| ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫХ МЫШЦ
Поперечнополосатые мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего, кроме них, кости, связки и сухожилия. В результате сократительной деятельности поперечнополосатых мышц, происходящей под влиянием импульсов, приходящих из ЦНС, возможны: 1) передвижение организма в пространстве; 2) перемещение частей тела относительно друг друга; 3) поддержание позы. Кроме того, один из результатов мышечного сокращения — выработка тепла.
У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают тремя важнейшими свойствами: 1) возбудимостью, т.е. способностью отвечать на раздражитель, изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала; 2) «проводимостью»
— способностью к проведению потенциала действия вдоль всего волокна; 3) сократимость,
т. е. способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.
В
естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте, применяют электрическую стимуляцию.
Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы, непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем Нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце
еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц. Чтобы получить в эксперименте эффект чисто прямого раздражения, необходима либо выключить в мышце двигательные нервные окончания ядом кураре, либо приложить стимул через введенный внутрь мышечного волокна микроэлектрод.
Электрическую активность целой мышцы при возбуждении можно зарегистрировать при помощи приложенных к мышце или вколотых в нее электродов и дальнейшего усиления отводимых потенциалов.
Эта методика получила название электромиографии,
а регистрируемая с ее помощью кривая электромиограммы
(рис. 26). Последняя представляет собой результат ннтерференции множества потенциалов действия, асинхронно возникающих в различных мышечных волокнах. Метод электромиографии можно использовать при обследовании человека. Он широко применяется в физиологии спорта и медицине для оценки состояния
двигательного аппарата и диагностики ряда заболеваний. Электроды различных типов позволяют отводить внеклеточно потенциалы целой мышцы, отдельных двигательных единиц и даже отдельных волокон. Электромиография позволяет выявлять разнообразные нарушения иннервации мышц и их управления ЦНС.
Для внутриклеточной регистрации мембранных потенциалов отдельных мышечных волокон в эксперименте применяют внутриклеточные микроэлектроды.
Регистрация механической активности мышц называется миографией. Для такой регистрации в настоящее время применяют специальные датчики, преобразующие механические изменения (линейные перемещения или напряжение) в колебания электрического. После усиления последние могут быть зарегистрированы в виде миограммы (механограммы).
ТИПЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦЫ
Потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну, активирует его сократительный аппарат, инициируя акт сокращения. В зависимости от условий, в которых происходит мышечное сокращение, различают два его типа — изотоническое и изометрическое (рис. 27).
Изотоническим называют такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным.
Изометрическим, называют такое сокращение, при котором мышца укоротиться не может, т. е. когда оба ее конца неподвижно закреплены. В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, а напряжение их по мере развития сократительного процесса возрастает.
Естественные сокращения в организме не бывают чисто изотоническими, так как, даже поднимая постоянный груз, мышца изменяет свое напряжение вследствие реальной нагрузки. Например, при изменении суставного угла руки или ноги меняется плечо рычага, на который действует мышца.
По отношению к целостному организму применяется иная классификация типов сокращения: выделяют изометрическое сокращение, при котором длина мышцы не изменяется, концентрическое, при котором мышца укорачивается, и эксцентрическое, совершаемое в условиях удлинения мышцы (например, медленное опускание груза). В естественных двигательных актах обычно можно наблюдать все три типа сокращения мышц.
Рис. 27. Способы записи изометрического и изотонического сокращений (а) и кривая изометрического сокращения (напряжения) мышцы кошки в ответ на одиночный стимул(б).
S — стимулирующие электроды, приложенные к двигательному нерву; R — отводящие электроды для записи потенциалов действия мышцы, 1 —тугая пружина с датчиком напряжения; 2 — свободно поднимаемый груз. Под кривой напряжения запись потенциала действия мышцы.
|
