ДИПЛОМНАЯ РАБОТА

ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ВЕРХНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ У ЮНОШЕЙ СПОРТСМЕНОВ-ЕДИНОБОРЦЕВ И ТЯЖЕЛОАТЛЕТОВ РАЗНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ

2010г.

Введение

В последние годы был сделан значительный шаг в развитии электронного оборудования, позволяющего получать более полную информацию о состоянии нервно-мышечного аппарата. В связи с этим значительно возрос интерес отечественных и зарубежных исследователей к более глубокому изучению данного вопроса (Николаев С.Г., 2001; Вахтанова Г.М., 2002; Kirshblum S., Cai P., Johnston M.V., Shah V., O'Connor K., 1998; Finnerup N.B., Johnsen В., Fuglsang-Frederiksen A., de CarvalhoM.,)[20].

Это диктуется запросами практики, требующими решения ряда задач, связанных с диагностикой функционального состояния, которая, в свою очередь, найдёт применение в различных сферах деятельности человека, в частности таких, как физиология труда, медицина, спорт и др.

В исследованиях особое значение придаётся изучению функциональных характеристик нервно-мышечного аппарата с учётом пола и возрастных особенностей. Однако, вопрос состояния нервно-мышечного аппарата верхних конечностей с учётом рода деятельности, в частности спортивной, остаётся малоизученным.

Появление современных электромиографов, предусматривающих компьютерную обработку результатов, обеспечивает принципиально новые возможности исследования закономерностей функционирования скелетных мышц и управления их сегментарными и супраспинальными структурами, а также решения прикладных спортивных задач. Результаты исследования дают возможность определить характер изменения функционального состояния нервно-мышечного аппарата верхних конечностей под воздействием занятий различными видами спорта. Это позволяет установить требования, того или иного вида спорта, к функциональному состоянию двигательной системы. Гипотеза исследования заключается в предположении того, что характеристики нервно-мышечного аппарата верхних конечностей зависят от особенностей рода деятельности, в частности спортивной специализации.

Цель: исследовать функциональные характеристики нервно мышечного аппарата верхних конечностей у юношей спортсменов-единоборцев и тяжелоатлетов разной квалификации

Задачи:

1. Определить характер биоэлектрического ответа скелетных мышц у спортсменов тяжелоатлетов разной квалификации.

2. Определить характер биоэлектрического ответа скелетных мышц у спортсменов каратистов разной квалификации.

3. Установить особенности биоэлектрического ответа скелетных мышц в зависимости от вида силовой тренировки.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Характеристика силовых способностей в спорте

Сила — это способность человека преодолевать внешнее сопротивление или противостоять ему за счет мышечных усилий (напряжений).

Силовые способности — это комплекс различных проявлений человека в определенной двигательной деятельности, в основе которых лежит понятие «сила».

Силовые способности проявляются не сами по себе, а через какую-либо двигательную деятельность. При этом влияние на проявление силовых способностей оказывают разные факторы, вклад которых в каждом конкретном случае меняется в зависимости от конкретных двигательных действий и условий их осуществления, вида силовых способностей, возрастных, половых и индивидуальных особенностей человека. Среди них выделяют: 1) собственно мышечные; 2) центрально-нервные; 3) личностно психические; 4) биомеханические; 5) биохимические; 6) физиологические факторы, а также различные условия внешней среды, в которых осуществляется двигательная деятельность.

К собственно мышечным факторам относят: сократительные свойства мышц, которые зависят от соотношения белых (относительно быстро сокращающихся) и красных (относительно медленно сокращающихся) мышечных волокон; активность ферментов мышечного сокращения; мощность механизмов анаэробного энергообеспечения мышечной работы; физиологический поперечник и массу мышц; качество межмышечной координации.

Суть центрально-нервных факторов состоит в интенсивности (частоте) эффекторных импульсов, посылаемых к мышцам, в координации их сокращений и расслаблений, трофическом влиянии центральной нервной системы на их функции.

От личностно-психических факторов зависит готовность человека к проявлению мышечных усилий. Они включают в себя мотивационные и волевые компоненты, а также эмоциональные процессы, способствующие проявлению максимальных либо интенсивных и длительных мышечных напряжении.

Определенное влияние на проявление силовых способностей оказывают биомеханические (расположение тела и его частей в пространстве, прочность звеньев опорно-двигательного аппарата, величина перемещаемых масс и др.), биохимические (гормональные) и физиологические (особенности функционирования периферического и центрального кровообращения, дыхания и др.) факторы.

Различают собственно силовые способности и их соединение с другими физическими способностями (скоростно-силовые, силовая ловкость, силовая выносливость).

Собственно силовые способности проявляются: 1) при относительно медленных сокращениях мышц, в упражнениях, выполняемых с околопредельными, предельными отягощениями (например, при приседаниях со штангой достаточно большого веса); 2) при мышечных напряжениях изометрического (статического) типа (без изменения длины мышцы). В соответствии с этим различают медленную силу и статическую силу.

Собственно силовые способности характеризуются большим мышечным напряжением и проявляются в преодолевающем, уступающем и статическом режимах работы мышц. Они определяются физиологическим поперечником мышцы и функциональными возможностями нервно-мышечного аппарат.

Статическая сила характеризуется двумя ее особенностями проявления:

1) при напряжении мышц за счет активных волевых усилий человека (активная статическая сила); 2) при попытке внешних сил или под воздействием собственного веса человека насильственно растянуть напряженную мышцу (пассивная статическая сила)[40].

Воспитание собственно силовых способностей может быть направлено на развитие максимальной силы (тяжелая атлетика, гиревой спорт, силовая акробатика, легкоатлетические метания и др.); общее укрепление опорно-двигательного аппарата занимающихся, необходимое во всех видах спорта (общая сила) и строительства тела (бодибилдинг).

Скоростно-силовые способности характеризуются непредельными напряжениями мышц, проявляемыми с необходимой, часто максимальной мощностью в упражнениях, выполняемых со значительной скоростью, но не достигающей, как правило, предельной величины. Они проявляются в двигательных действиях, в которых наряду со значительной силой мышц требуется и быстрота движений (например, отталкивание в прыжках в длину и в высоту с места и с разбега, финальное усилие при метании спортивных снарядов и т.п.)[57]. При этом чем значительнее внешнее отягощение, преодолеваемое спортсменом (например, при подъеме штанги на грудь), тем большую роль играет силовой компонент, а при меньшем отягощении (например, при метании копья) возрастает значимость скоростного компонента.

К скоростно-силовым способностям относят: 1) быструю силу; 2) взрывную силу. Быстрая сила характеризуется непредельным напряжением мышц, проявляемым в упражнениях, которые выполняются со значительной скоростью, не достигающей предельной величины[62]. Взрывная сила отражает способность человека по ходу выполнения двигательного действия достигать максимальных показателей силы в возможно короткое время (например, при низком старте в беге на короткие дистанции, в легкоатлетических прыжках и метаниях и т.д.). Взрывная сила характеризуется двумя компонентами: стартовой силой и ускоряющей силой.

Стартовая сила — это характеристика способности мышц к быстрому развитию рабочего усилия в начальный момент их напряжения. Ускоряющая сила — способность мышц к быстроте наращивания рабочего усилия в условиях их начавшегося сокращения.

К специфическим видам силовых способностей относят силовую выносливость и силовую ловкость.

Силовая выносливость — это способность противостоять утомлению, вызываемому относительно продолжительными мышечными напряжениями значительной величины. В зависимости от режима работы мышц выделяют статическую и динамическую силовую выносливость. Динамическая силовая выносливость характерна для циклической и ациклической деятельности, а статическая силовая выносливость типична для деятельности, связанной с удержанием рабочего напряжения в определенной позе. Например, при упоре рук в стороны на кольцах или удержании руки при стрельбе из пистолета проявляется статическая выносливость, а при многократном отжимании в упоре лежа, приседании со штангой, вес которой равен 20—50% от максимальных силовых возможностей человека, сказывается динамическая выносливость.

Силовая ловкость проявляется там, где есть сменный характер режима работы мышц, меняющиеся и непредвиденные ситуации деятельности (регби, борьба, хоккей с мячом и др.). Ее можно определить как «способность точно дифференцировать мышечные усилия различной величины в условиях непредвиденных ситуаций и смешанных режимов работы мышц»[37,69] .

В физическом воспитании и на спортивной тренировке для оценки степени развития собственно силовых способностей различают абсолютную и относительную силу. Абсолютная сила — это максимальная сила, проявляемая человеком в каком-либо движении, независимо от массы его тела. Относительная сила — это сила, проявляемая человеком в пересчете на 1 кг собственного веса. Она выражается отношением максимальной силы к массе тела человека. В двигательных действиях, где приходится перемещать собственное тело, относительная сила имеет большое значение. В движениях, где есть небольшое внешнее сопротивление, абсолютная сила не имеет значения, если сопротивление значительно — она приобретает существенную роль и связана с максимумом взрывного усилия.

Результаты исследований позволяют утверждать, что уровень абсолютной силы человека в большей степени обусловлен факторами среды (тренировка, самостоятельные занятия и др.). В то же время показатели относительной силы в большей мере испытывают на себе влияние генотипа. Скоростно-силовые способности примерно в равной мере зависят как от наследственных, так и от средовых факторов. Статическая силовая выносливость определяется в большей мере генетическими условиями, а динамическая силовая выносливость зависит от взаимных (примерно равных) влияний генотипа и среды.

Самыми благоприятными периодами развития силы у мальчиков и юношей считается возраст от 13 — 14 до 17 — 18 лет, а у девочек и девушек от 11 — 12 до 15 — 16 лет, чему в немалой степени соответствует доля мышечной массы к общей массе тела (к 10— 11 годам она составляет примерно 23%, к 14 — 15 годам — 33%, а к 17 — 18 годам — 45%). Наиболее значительные темпы возрастания относительной силы различных мышечных групп наблюдаются в младшем школьном возрасте, особенно у детей от 9 до 11 лет. Следует отметить, что в указанные отрезки времени силовые способности в наибольшей степени поддаются целенаправленным воздействиям. При развитии силы следует учитывать морфофункциональные возможности растущего организма.

1.2 Структурная организация нервно-мышечной системы

Нервно-мышечный аппарат представляет собой функционально связанный комплекс мышц и образований нервной системы: мотонейронов и их аксонов[41]. Мотонейрон, его аксон и группа мышечных волокон, которые иннервируется данным аксоном являются структурным элементом нервно-мышечного аппарата - двигательной единицей и используется как основное понятие в миологии.

Мышечные волокна, относящиеся к одной двигательной единице, действуют по принципу «всё или ничего», когда вследствие импульса, превышающего определённый порог чувствительности, провоцирует сокращение всех двигательных волокон входящих в состав двигательной единицы.

Функционально двигательные единицы различаются между собой, что обусловлено морфологическим и гистохимическим полиморфизмом. Все мышечные элементы одной двигательной единицы одинаково окрашиваются гистохимическими реактивами. По гистохимической реакции выделяют два типа волокон: I и II. На основании этого определены два основных типа двигательных единиц.

Двигательные единицы I типа (медленные двигательные единицы) включают в свою структуру «медленный» мотонейрон, «медленный» аксон, «медленные» мышечные волокна. Медленные мотонейроны — малые по величине (альфа-малые мотонейроны) — имеют высокую возбудимость, низкую частоту генерации импульса, высокую выносливость, менее утомляемы. Обмен в них преимущественно аэробный. Аксон этих клеток тонкий, слабо миелинизирован, и скорость проведения возбуждения по нему невелика, но в отличие от толстых аксонов он более возбудим при непрямой электрической стимуляции. Медленные мышечные волокна, состоят из не большого количества миофибрилл и поэтому развивают меньшее усилие, однако они относительно более выносливы и могут длительное время давать стабильную импульсацию. Такие мышечные клетки имеют богатую сеть капилляров, что обеспечивает высокую степень окисления. В целом, медленные двигательные единицы обеспечивают длительное (тоническое) напряжение мышцы.

Двигательные единицы II типа (быстрые двигательные единицы) состоят из "быстрых" элементов. Быстрые мотонейроны - более крупные по величине, но менее возбудимы, могут давать высокую частоту импульсации. В клетках преобладает анаэробный обмен. Они имеют толстый аксон с хорошо развитым слоем миелина, что обеспечивает высокую скорость проведения импульса. Быстрые мышечные волокна более толстые, обладают мощной лактацидной анаэробной системой энергообеспечения. Они способны развивать достаточно большое усилие за короткий период времени, но быстро утомляются. Быстрые двигательные единицы обеспечивают мощное быстрое (фазическое) напряжение.

Среди быстрых двигательных единиц выделяют два подтипа: 2А — медленно утомляемый и 2В — быстро утомляемый. Эти подтипы двигательных единиц различаются порогом возбуждения, частотным диапазоном импульсации, а также особенностями обмена.

Площадь и количество двигательных единиц зависят от размеров мышцы и выполняемой функции. Один мышечный пучок может содержать в себе волокна от разных двигательных единиц.

Мышечные волокна I и II типа располагаются мозаично по всему поперечнику мышцы, рядом может лежать не более 2-3 мышечных волокон одного гистохимического типа. Таким образом, в области одного пучка представлены мышечные волокна разных двигательных единиц.

Мак-Комас А.Дж. (2001) указывает на возможность определения количества двигательных единиц в мышце при помощи регистрации М-ответа.

При достижении мотонейрона волна антидромного возбуждения вызывает активность в самом чувствительном его месте — аксональном холмике. Благодаря особенностям строения мембраны аксональный холмик имеет минимальный порог возбуждения, но он также вариабелен для данного пула мотонейронов. К антидромному возбуждению более склонны крупные (фазические) мотонейроны. Теоретически считалось, что только они способны к антидромному ответу, При проведении опытов с блокированием быстрых аксонов было показано, что антидромный ответ возникает и в малых мотонейронах с медленно проводящими аксонами.

Важным фактом является то, что все мышечные волокна, составляющие двигательную единицу, имеют одинаковый гистохимический тип. Вследствие этого, изучение элементарных структурно-функциональных систем периферического нейромоторного аппарата даёт возможность дать оценку состоянию мышцы, как функционального целого.

В связи с тем что исследование проводилось на верхних конечностях ниже будет представлен нервный аппарат кисти плеча и предплечья (рис. 1).

Рис. 1. Схема нервов верхней конечности: 1 - надключичный нерв; 2 - плечевое сплетение; 3 - мышечно-кожный нерв; 4 - подкрыльцовый нерв; 5 - медиальный кожный нерв плеча; 6 - латеральный кожный нерв плеча; 7 - локтевой нерв; 8 - срединный нерв; 9 - лучевой нерв; 10 - латеральный кожный нерв предплечья; 11 - медиальный кожный нерв предплечья; 12 - поверхностная ветвь локтевого нерва; 13 - глубокая ветвь локтевого нерва; 14 общие ладонные пальцевые нервы; 15 - собственные ладонные пальцевые нервы

Количество пар спинно-мозговых нервов и их локализация соответствуют сегментам спинного мозга: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковая пара. Все они отходят от спинного мозга задним чувствительным и передним двигательным корешками. Корешки объединяются в один ствол и выходят из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие. В области межпозвоночного отверстия находятся спинальные узлы (ganglion spinale), представляющие собой скопление чувствительных клеток и являющиеся частью задних корешков. От клеток спинального узла начинаются чувствительные волокна, а от клеток переднего рога -двигательные. Объединившись, нервы становятся смешанными. После выхода из межпозвоночного отверстия спинно-мозговые нервы разделяются на задние и передние смешанные ветви. Задние направляются к мышцам и коже задних отделов туловища, а передние иннервируют мышцы переднего отдела туловища и конечности. Объединяясь друг с другом в других отделах, нервы образуют шейное, плечевое, поясничное и крестцовое сплетения.

Плечевое сплетение (plexus brachialis) образуется ветвями четырех нижних шейных нервов и передней ветвью 1-го грудного нерва. Ветви сплетения выходят на шею между передней и средней лестничными мышцами и направляются в подмышечную область. Сплетение состоит из надключичного отдела, образованного короткими ветвями, направляющимися к плечевому поясу, груди и спине, и подключичного отдела, в состав которого входят длинные ветви, иннервирующие кожу и мышцы свободной части верхней конечности.

Подключичный отдел находится в подмышечной области и состоит из трех пучков: медиального, латерального и заднего. Стволы этих пучков иннервируют подмышечную артерию и являются началом длинных ветвей.

Медиальный ствол включает:

- медиальный кожный нерв плеча (n. cutaneus brachii medialis) направляющийся к коже медиальной поверхности плеча;

- медиальный кожный нерв предплечья (n. cutaneus antebrachii medialis), иннервирующий кожу медиальной поверхности предплечья;

- локтевой нерв (n. ulnaris), который является смешанным. Его чувствительные волокна направляются к коже медиальных отделов кисти. На ладонной поверхности они иннервируют кожу V пальца и локтевой стороны IV пальца, на тыльной поверхности - кожу IV и V пальцев и локтевой стороны III пальца. Двигательные волокна на предплечье направляются к локтевому сгибателю запястья и медиальному отделу глубокого сгибателя пальцев. На кисти они иннервируют мышцу, приводящую большой палец кисти, мышцы возвышения мизинца, а также 3–4-ю червеобразные мышцы.

Латеральный ствол включает:

- срединный нерв (n. medianus), который также относится к смешанным. Он выходит из латерального и медиального стволов. Чувствительные волокна направляются к коже латерального отдела ладонной поверхности и коже I, II и III пальцев, а также к лучевой стороне IV пальца и отчасти к тыльной поверхности этих пальцев. Двигательные волокна на предплечье иннервируют сгибатели предплечья, за исключением локтевого сгибателя запястья и глубокого сгибателя пальцев, а также направляются к квадратному и круглому пронаторам. На кисти двигательная часть иннервирует мышцы возвышения большого пальца;

- мышечно-кожный нерв (n. musculocutaneus), являющийся смешанным. Его ветви направляются к сгибателям передней поверхности плеча;

- латеральный кожный нерв предплечья (n. cutaneus anterbrachii lateralis) который является концевой ветвью предыдущего нерва и иннервирует область предплечья.

Задний ствол включает:

- лучевой нерв (n. radialis) , являющийся смешанным. Чувствительные волокна направляются к коже латеральных отделов тыльной поверхности кисти и I, II пальцев, а также лучевой стороны III пальца. Двигательные волокна иннервируют разгибатели плеча и предплечья;

- задний кожный нерв плеча (n. cutaneus brachii posterior), который является чувствительной ветвью лучевого нерва и направляется к коже задней поверхности плеча;

- задний кожный нерв предплечья (n. cutaneus anterbrachii posterior), также являющийся чувствительной ветвью лучевого нерва и иннервирующий кожу задней поверхности предплечья.

1.3 Биомеханическая характеристика силовых качеств

Любые движения человека-это результат согласованной деятельности ЦНС и периферических отделов двигательного аппарата, в частности скелетно-мышечной системы. Без проявления мышечной силы никакие физические упражнения выполнять невозможно.

Чрезвычайно важной особенностью мышечной силы, проявляемой в динамическом режиме, является то, что ее проявление может быть мгновенным. Наибольшая величина мгновенной силы будет характеризовать максимальную динамическую силу. Однако, как известно, проявление мышечной силы при выполнении любого движения всегда протекает во времени. В этом случае конечный эффект постоянного проявления силы во времени определяется импульсом силы – F*t.

Исследуя механизмы динамики мышечного сокращения при преодолении на инерционном динамографе, Н.Н. Гончаров при обработке полученных данных ввел понятие средняя сила, которая, по его расчетам, равна 50% максимальной динамической силы. Средняя динамическая сила представляет собой условную величину, удобную для оценки эффекта действия силы по полной амплитуде движения и максимально волевом усилии. При статическом режиме работы мышц сила замеряется как абсолютная и относительная статическая сила.

Говоря о механических свойствах активной мышцы, необходимо помнить о наличии тех многообразий, сочетание которых характеризует механическая динамика мышечного сокращения. В настоящее время с уверенностью можно говорить о четырех зависимостях, каждая из которых дает лишь частичное представление об активной мышце. Наиболее подробно и всесторонне данная проблема изучена В.М. Зациорским, анализ работ которого позволяет в самом кратком изложении представить ее следующим образом:

а) Кривая длин напряжений системы последовательных эластических компонентов. Данная кривая не зависит прямо от контрактильного механизма и может быть выражена уравнением:

P=f (l-1)

Где S (см.) – растяжение;

P – нормализованное (т.е. приведенное к Р =1) напряжение;

f – константы;

б) Кривая длин напряжений активной мышцы. Можно предположить, что данная кривая отражает свойства контрактильного протеина внутримышечных фибрилл и может быть выражена предложенным А. Хиллом (1922) уравнением:

cos

Где P – максимальное напряжение (при r=0);

R – максимальное укорочение (P=0);

P и r – соответствующие мгновенные значения напряжения и укорочения;

в) кривая сила-скорость. Можно полагать, что данная зависимость отражает те же свойства, что и предыдущие. Рассматриваемая кривая может быть выражена так называемым основным уравнением мышечного сокращения, предложенным А. Хиллом:

(P+a) (v+b)=(P +a)b

где P – максимальное напряжение при данной длине мышцы;

v – скорость;

P – напряжение;

а и b – константы, которые можно получить как из кривой сила- скорость, так и в результате биометрических измерений;

г) кривая активного состояния является результатом механизма, в котором контрактильный компонент включается и выключается в ответ на изменение потенциалов в клетках мембран. Мышечная сила человека при прочих равных условиях пропорциональна площади физиологического поперечника мышцы. Это еще отметил немецкий физиолог Е. Вебер (1846). Известно, что 1 см. мышцы поднимает от 6 – 10 кг. безотносительно к тому, тренирован или не тренирован ее обладатель.

Зависимость мышечной силы от физиологического поперечника мышцы признают все специалисты в области анатомии и физиологии. В то же время в работах по физиологии отмечается, что важнейшим фактором проявления силы является не периферическое изменение, а регуляция работы мышц со стороны нервных центров.

Важным моментом для понимания механизма мышечного напряжения является то, что по мере роста проявления мышечной силы частота колебания потенциала одной двигательной единицы может возрасти с 5 – 6 до 35 – 40 раз в секунду. Однако поскольку предельная частота колебаний намного меньше частоты, при которой мышца начинает трансформировать ритм поступающих в нее импульсов, можно полностью согласиться с мнением В.М. Зациорского о том, что деятельность мышцы не связана с трансформацией ритма, как это предполагали ранее. Исследования показали, что частота импульсов линейно пропорциональна развиваемой кинетической энергии. Что же касается амплитуды токов действия одного миоцита, то она, как правило, не изменяется.

Только при различии пороговых значений амплитуда токов действия может увеличиться из-за неодновременного включения в работу отдельных волокон. Что касается электроактивности всей напрягаемой мышцы, то она также возрастает по мере роста величины ее напряжения, но до определенного предела.

При мышечных напряжениях, когда они не доходят до предельных величин, регуляция мышечной силы происходит за счет изменения различного количества двигательных единиц.

В основе регуляции двигательных единиц в этом случае лежит механизм асинхронности. По данным русского ученого Р.С. Персон, асинхронизация определяется проприоцептивным влиянием, которое накладывается на синхронную импульсацию центральных и моторных структур. При этом степень напряжения не регулируется потенциалом отдельных импульсов, поскольку первое волокно является проводником импульсов, характеризующихся постоянной величиной потенциала. В результате создаются условия для получения большей надежности при значительной пропускной способности накала и принципиальной простоте, что позволяет обеспечивать передачу возбуждения в широком диапазоне при относительно небольшом применении частоты импульсации.

Величина проявления силы при выполнении физических упражнений во многом зависит от формирования условных рефлексов, которые обеспечивают необходимую концентрацию процессов возбуждения и торможения и вовлечение в однократное максимальное сокращение наибольшего числа двигательных единиц (Д.Е.) при оптимальном возбуждении мышцах-антагонистах.

В напряжении мышцы, как полагает целый ряд исследователей, участвуют не все двигательные единицы. При этом чем сильнее возбуждение, тем большее число Д.Е. принимает участие в сокращении. Наибольшее проявление силы может быть достигнуто (если прочие условия равны) при одновременном сокращении максимально возможного количества всех двигательных единиц в мышце.

До настоящего времени неясным в механизмах регуляции мышечного напряжения является деятельность центрально-нервных механизмов. Исследования, выполненные в последние годы, дают возможность предполагать, что имеется по крайней мере три ведущих механизма. Один из них, в основе которого лежит рефлекс на растяжение (миотатический рефлекс), связан с регуляцией напряжения при сохранении положения тела. Изменение позы тела меняет и растяжение мышечных веретен, тем самым способствуя возбуждения их рецепторного аппарата, что в свою очередь рефлекторно вызывает изменение мышечного напряжения растянутых мышц.

При выполнении движений, не требующих проявления максимальной мышечной силы, для дозирования мышечного напряжения используется другой механизм. В этом случае высшие нервные центры определяют в основном необходимые величины пространственных, временных и скоростных параметров движения. Что касается нужных комбинаций мышечных напряжений, то он осуществляется более низко расположенными нервными отделами. Известно, что эффекторная импульсация поступает сначала не в мышечные волокна, а в мускульный аппарат мышечных веретен, что приводит к изменению натяжений в них и соответствующему возбуждению их рецепторного аппарата. Далее регуляция осуществляется по схеме миостатического рефлекса.

При выполнении движений, требующих предельных величин проявления мышечной силы, эффекторная импульсация поступает от соответствующих отделов головного мозга через мотонейроны прямо в Д.Е.

В экспериментальных исследованиях было показано, что предварительно растянутая до определенной оптимальной степени мышца сокращается сильнее и быстрее.

Следовательно, использование эластичных свойств мышцы также будет способствовать проявлению большой силы. В динамической анатомии такую работу мышц принято называть баллистической. И.М. Сеченов писал: «Груз действует на мышцы одновременно в двух противоположных направлениях – растягивает ее как всякое упругое тело, и усиливает в то же время развитие в ней сократительных осей».

Таким образом, с одной стороны, физиологи установили, что сила человека пропорциональна массе мышц, с другой стороны, биологи доказали, что с увеличением массы у представителей одного и того же класса животных, например млекопитающих, уменьшается относительная сила, то есть отношение абсолютной величины максимальной силы к весу тела.

1.4 Сущность и физические основы метода электромиографии

Электромиография как метод диагностики изучает, прежде всего, электрическую активность периферического аппарата нервной системы . При этом, в зависимости от целей исследования, оценивается как произвольная, так и вызванная путем стимуляции активность нейромышечного аппарата.

Физиологической основой ЭМГ, как и многих других методов функциональной диагностики, является изменение электрического потенциала биологических мембран, в данном случае - мембран мышечных волокон (MB), аксонов, входящих в состав смешанных периферических нервов, а также структур нервно-мышечного синапса.

Исходный уровень поляризации мембраны MB в состоянии покоя составляет около 60-90 мВ. Поддержание этой разности потенциалов происходит за счет энергии метаболизма мышечной клетки, которая обеспечивает функционирование калий-натриевого (K-Na) насоса, осуществляющего выведение ионов Na⁺ из клетки и транспорт ионов К⁺ в нее. Возникающая ионная асимметрия приводит к формированию потенциала мембраны нервной клетки.

Аналогичен механизм обеспечения потенциала покоя (ПП) мембраны аксона. Разность потенциалов между внутриклеточной жидкостью, заряженной отрицательно относительно внеклеточной среды, и экстра-целлюлярным пространством составляет 60-90 мВ.

Наличие ПП биологических мембран является условием их нормального функционирования и генерации электрической активности. При прекращении обмена веществ или грубом его угнетении ПП стремится к нулю. С этим связано угасание биоэлектрической активности в случае гибели тканей.

Рис. 2. Потенциал действия мембраны и динамика ионной проницаемости.

Исходно от уровня потенциала покоя (-90 мВ) начинается I-я фаза деполяризации, сменяющаяся на уровне нулевого (0 мВ) мембранного потенциала противоположным знаком овершутом (+ 40 мВ) и затем переходящая в II-ю фазу реполяризации по пути возвращения значений мембранного потенциала к потенциалу покоя. Отклонения от пути возвращения называют III-й фазой – следовым потенциалом:

а) положительным – при продолжающейся реполяризации.

б) отрицательный – при развитии деполяризации.

Основное участие в развитии фазы деполяризации принимает входящий в клетку поток положительных ионов натрия (Na+), перезаряжающих внутреннюю поверхность мембраны. На смену быстрой активации натриевой проницаемости пороговым раздражителем приходят процессы инактивации входа Na+ и активации выхода из клетки ионов калия (K+), что проявляется фазой реполяризации – возвращения зарядов на внутренней поверхности мембраны к отрицательным значениям (рис. 2).

При возбуждении нервной клетки, в частности мотонейрона, в наиболее возбудимом месте (аксональный холмик) возникает ПД, который распространяется вдоль аксона. Распространение нервного импульса по аксону происходит за счет последовательной деполяризации соседних участков мембраны с образованием ПД (Рис. 3) со скоростью около 0.5-5 м/с.

Рис. 3. Схема движения возбуждения по немиелиниазированному волокну

Данный механизм проведения характерен для немиелинизированного нервного волокна.

В миелинизированном нервном волокне аксон окружен особой оболочкой, называемой миелином. Миелин по своей структуре - мембранное образование, состоящее преимущественно из фосфолипидов и по электрическим свойствам являющееся диэлектриком. Удельное сопротивление миелина достигает величины 500-800 Мом/см² . Другой важной особенностью миелина является малая величина удельной емкости (0.0025-0.005 мкФ/см² ). Функции миелиновых оболочек в периферических нервах и в нервных волокнах головного и спинного мозга разнообразны и до конца не изучены. Это изолирующая, опорная, барьерная, возможно, трофическая функция, участие в передаче импульсов.

На всем протяжении нервного волокна через определенные промежутки (около 1 мм) миелиновая оболочка имеет перерывы. Данные немиелинизированные участки называют перехватами Ранвье. Отмечено, что в перехватах Ранвье возбудимость мембраны выше и больше плотность K-Na насосов, чем на миелинизированных участках мембраны аксона. При прохождении возбуждения деполяризуется мембрана в зоне перехвата Ранвье и возникает потенциал действия, который по своей электрической природе является переменным током. Благодаря электрическим особенностям миелина, локальные токи возбуждения не выходят в межперехватном участке, а деполяризуют следующий перехват Ранвье. Таким образом, электрический импульс движется как бы "скачками" (сальтаторно) между перехватами или даже через 2-3 соседних перехвата (Рис. 4), поэтому скорость проведения импульса по этим волокнам значительно выше (15-120 м/с).

Рис. 4. Схема движения возбуждения по миелиниазированному волокну

Важным фактором, определяющим скорость проведения по миелинизированному волокну, является отношение амплитуды ПД к пороговой величине деполяризации мембраны перехвата Ранвье. Данное соотношение имеет величину порядка 7. Уменьшение этого фактора безопасности любыми воздействиями приводит к снижению скорости проведения.

В процессе биологической эволюции морфология нервных волокон оказалась хорошо приспособленной к оптимальному проведению по ним импульса. Морфометрические исследования выявили постоянство отношения длины межперехватного участка к диаметру нервного волокна. Для реальных волокон это соотношение оказалось 0.5-0.7. Данное свойство миелинизированных волокон у позвоночных позволяет сохранить оптимальные условия проведения ПД по волокнам разных диаметров.

Известно, что аксон, идущий от мотонейрона, при входе в мышцу делится на терминали соответственно количеству иннервируемых им мышечных волокон. При этом суммарный диаметр данных терминалей не превышает диаметр аксона. Для обеспечения проведения импульса по этим волокнам они теряют миелиновую оболочку.

При подходе к мышечному волокну терминаль аксона образует систему, позволяющую переходить ПД на мышечное волокно. Данный аппарат называют нервно-мышечным синапсом.

Концевые пластинки концентрируются в так называемых "двигательных точках", располагающихся чаще в месте максимального выбухания мышцы при произвольном сокращении. Знание этого факта необходимо, в частности, при исследовании прямой электровозбудимости мышц, так как при нанесении раздражения в данных точках можно получить максимальный моторный ответ при минимальной интенсивности стимуляции.

ПД мышечного волокна распространяется с небольшой скоростью (3-5 м/с) за счет постепенного вовлечения соседних участков мембраны.

1.5 Электромиография как метод функциональной диагностики

Электромиографическое обследование является примером прикладной нейрофизиологии и, следовательно, функциональным исследованием, отвечающим на определенные клинические вопросы. Прежде всего, это касается патофизиологического состояния нервно-мышечного аппарата в целом с преобладанием поражения тех или иных элементов ДЕ.

В прикладном плане ЭМГ решает следующие задачи:

1. Научно-исследовательские.

2. Диагностические.

3. Прогностические.

4. Контроль эффективности лечения.

Основными целями ЭМГ как метода функциональной диагностики являются:

1. Выявление уровня поражения нервно-мышечного аппарата.

2. Определение топики поражения и распространенности процесса.

3. Определение характера поражения.

4. Определение степени выраженности патологического процесса.

ЭМГ (ЭНМГ)- полимодальный метод исследования, включающий в себя большое количество методик. По способу получения данных, характеру исследования и методам обработки данных в ЭМГ выделяют следующие методики обследования:

1. Интерференционная поверхностная ЭМГ.

2. Стимуляционная ЭМГ.

•Исследование М-ответа и скорости распространения волны по моторным волокнам (СРВм).

•Исследование потенциала действия нерва и скорости распространения волны по сенсорным волокнам (СРВс).

•Исследование поздних нейрографических феноменов (F-волна, Н-рефлекс, А-волна).

•Исследование мигательного рефлекса.

3. Ритмическая стимуляция и определение надежности нервно-мышечной передачи (декремент-тест).

4. Игольчатая ЭМГ.

• Исследование потенциалов двигательных единиц (ПДЕ).

• Исследование интерференционной кривой с анализом по Виллисону.

5. Магнитная стимуляция.

• Исследование центрального времени моторного проведения.

• Исследование М-ответа и СРВм по глубоко расположенным нервным стволам.

Исходя из вышесказанного, можно дать следующее определение данного метода функциональной диагностики.

ЭМГ (ЭНМГ) - это комплекс методов оценки функционального состояния нервно-мышечной системы, основанный на регистрации и качественно-количественном анализе различных видов электрической активности нервов и мышц

ИГОЛЬЧАТАЯ ЭМГ (ЛОКАЛЬНАЯ)

Анализ параметров ПДЕ (позволяет сузить круг возможных заболеваний и места преимущественного поражения); построение гистограмм распределения ПДЕ по длительности (возможность определения стадии денервационно-реиннервационного процесса).

Данный метод является базисным в силу своей информативности и точности. Цель игольчатой ЭМГ определить уровень поражения в двигательной единице, что поражено: мотонейрон передних рогов спинного мозга, аксон или мышечное волокно. Комплекс из мотонейрона, аксона и мышечного волокна и называется двигательной единицей. Дифференциальный диагноз уровня поражения очень важен при ряде неврологических заболеваний. Сущность методики состоит в исследовании мышц игольчатым электродом, который вводится в двигательную точку мышцы (место, где нерв входит в мышцу). Игольчатые раздражающие электроды применяют преимущественно в тех случаях, когда исследуемый нерв расположен глубоко и труднодоступен стимуляции.

СТИМУЛЯЦИОННАЯ ЭМГ (ЭНМГ)

Сущность метода заключается в наложении отводящих электродов на мышцу, иннервируемую исследуемым нервом и последующей стимуляции нерва с точек, где нерв близко подходит к поверхности. Скорость по двигательным волокнам и сенсорным волокнам служат для уточнения характера патологии периферического нерва (аксонопатия или миелинопатия) и локализации патологического процесса на протяжении нерва.

В основе метода ЭНМГ лежит применение электрической стимуляции нервного ствола с последующей регистрацией и анализом ВП, отводимых с иннервируемой им мышцы или непосредственно с самого нервного ствола. Современная аппаратура позволяет регистрировать ПД нерва, а также мышечные потенциалы — М-ответ, Н-рефлекс, F-волну и некоторые другие.К феноменам, регистрируемых при стимуляционной ЭНМГ, относят, прежде всего, М-ответ.

Рис. 5. М-ответ в норме

М-ответ (М-волна) (рис. 5) - суммарный потенциал мышечных волокон, регистрируемый с мышцы при стимуляции иннервирующего ее нерва одиночным стимулом. Обычно М-ответ регистрируют с помощью поверхностных электродов, которые более объективно и полно отражают суммарную активность мышцы по сравнению с игольчатыми электродами. При изучении М-ответа обращают внимание на следующие его характеристики.

Интенсивность порогового раздражения - минимальное электрическое раздражение, способное вызвать М-ответ. Грубое повышение порога раздражения свидетельствует о поражении соответствующих нерва или мышцы.

Латентность (латентный период). Увеличение латентности при стимуляции нервного волокна в дистальной точке свидетельствует о нарушении проведения возбуждения по дистальным (маломиелизированным) нервным волокнам, что позволяет интерпретировать эти изменения как признак преимущественно аксонального поражения нервного проводника на терминальном уровне.

Форма. Форма М-ответа зависит от ряда факторов. Прежде всего, от расположения отводящих электродов (чаще активного - анода). Изменение формы - появление псевдополифазии и полифазии - может выявляться при патологии части нервных или мышечных волокон. Изолированное изменение формы М-ответа (на фоне удовлетворительной терминальной латентности, скорости распространения возбуждения и амплитуды) является свидетельством ранее перенесенного поражения нервного проводника. Однако использование изолированного изменения формы М-ответа как самостоятельного критерия определения поражения нервного проводника считаем неправомочным.

Амплитуда. Амплитуду определяют как от негативного до позитивного пика, так и от негативного пика до изолинии. В нашей лаборатории используем второй способ. Максимальная амплитуда отражает суммарный ответ двигательной единицы. Амплитуда максимального М-ответа имеет значительные индивидуальные различия. На этом основании многие исследователи считают диагностическую эффективность измерения амплитуды М-ответа невысокой. Амплитуда М-ответа зависит в основном от немиелинизированных или слабомиелинизированных волокон с низкой скоростью распространения возбуждения. Снижение амплитуды М-ответа может быть связано с увеличением его длительности и свидетельствовать о поражении корешков. Предлагаем рассматривать изолированное снижение амплитуды М-ответа как признак невропатии нервного проводника без указания преимущественного типа поражения (демиелинизирующий или аксональный)

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Объект исследования

Были обследованы 60 студентов Томского Государственного Университета, занимающихся на кафедре физического воспитания и спорта. Возраст юношей составил 18-23 лет. Все обследуемые входят в основную медицинскую группу. По характеру тренировочного процесса составили студенты, занимающиеся на специализации «каратэ» и «тяжелая атлетика». По уровню подготовленности были выделены 4 группы. Первую группу составили студенты (15 человек), занимающиеся тяжелой атлетикой более трех лет и имеющие спортивную квалификацию мастера спорта и кандидаты в мастера спорта. Во вторую группу вошли студенты (15 человек), занимающиеся тяжелой атлетикой не более года, не имеющие спортивных разрядов. В третью группу вошли студенты (15 человек), занимающиеся каратэ более трех лет и имеющие спортивную квалификацию мастера спорта и кандидаты в мастера спорта. В четвертую группу вошли студенты (15 человек), занимающиеся каратэ не более года, не имеющие спортивных разрядов.

2.2 Методы исследования

2.2.1Электромиография

Исследование выполнялось на приборе электронейромиографе Нейрософт Нейро-МВП-2 - многофункциональный нейромиографический комплекс, обладающий высокими техническими характеристиками. Предназначен для проведения электронейромиографических исследований, регистрации и анализа зрительных (на вспышку и обращаемый паттерн), слуховых, соматосенсорных и когнитивных (Р_ЗОО ) вызванных потенциалов мозга и электроретинограммы. Программное обеспечение позволяет записывать и обрабатывать электромиографию, сопровождать их текстом и выводить на печать, хранить сигналы и данные о пациентах в электронной картотеке на винчестере или другом устройстве для хранения информации. Окно визуализации сигналов – позволяет просмотреть сигналы при различных значениях скорости развертки и чувствительности.

Использовались поверхностных электроды, которые представляют собой металлические диски или пластины площадью до 1 см² ,(Рис. 6).

Рис. 6. Виды поверхностных электродов:

A. –электродная колодка с фиксированным расстоянием,

B. Электроды с нефиксированным межэлектродным расстоянием.

Основные технические характеристики электромиографа

Электромиограф работает от сети переменного тока напряжением (220±22) В, частотой (50±0,5) Гц. Потребляемая мощность блока пациента при номинальном напряжении питания не более 15 Вт. Время установления рабочего режима не более 5 мин.

Типовой порядок проведения ЭМГ – исследования.

ЭМГ – исследование включает: ввод исходных сведений в карточку пациента, выбор сценария записи, наложение электродов, запись ЭМГ, сохранение исследования в файле.

1. Создание в картотеке новой карточки пациента при первичном исследовании или выбор уже существующей при повторном обследовании. Карточка пациента содержит паспортные и медицинские (диагноз) данные (рис.7).

Рис. 7. Панель «Карточка пациента»

2. Из справочника конфигураций съёма необходимо выбрать вариант условия проведения исследования, который определяет количество и расположение используемых электродов. Выбрав конфигурацию съёма, можно просмотреть изображение наложения электродов (рис. 8).

3. Установка электродов.

Расположение электродов зависит от выбранных для обследования мышц (используются анатомо-топографические руководства)[41]

1 электрод: пр., Abductor pollicis brevis medianus

2 электрод: пр., Flexor pollicis brevis medianus

Заземляющий электрод смачивается в физиологическом растворе и располагается на верхней трети предплечья.

Рис. 8. Изображение схемы наложения электродов

Места наложения электродов предварительно обрабатываются спиртом, а на поверхность электродов, которая находится в контакте с кожей, наносится электродный гель с целью снижения межэлектродного сопротивления. После наложения электродов необходимо проверить подэлектродные сопротивления, которое определяется как противодействие потоку переменного тока через границу между электродом и кожей. Измеряется между отдельным электродом и всеми остальными электродами и выражается в килоомах (кОм). Значения подэлектродного сопротивления напрямую влияют на качество записи ЭМГ и не должны превышать допустимого значения – обычно до 10 кОм.

4. Методика регистрации ЭМГ

После наложения электродов cтудентов просили максимально расслабить руку во избежание дополнительных помех вызванных работой мышц кисти и предплечья. После чего в область запястья (n. Medianus) подавался стимул с частотой 2Гц, супрамаксимальным током 30-50% выше максимального, силой тока 6 мА.

5. После регистрации биоэлектрической активности мышц запускается автоматическая генерация описания исследования. Сгенерированное описание выводится на панели «Описание исследования» (рис. 9).

Описание исследования содержит информацию об амплитуде, частоте ЭМГ

Рис. 9. Панель «Генерация описания исследования»

6. Сохранение исследования.

После завершения записи ЭМГ, его необходимо сохранить в ранее созданное в картотеке исследование. Для этого исследование закрывается, и оно сохраняется автоматически[30].

2.3 Методы статистической обработки

Статистическую обработку полученного материала проводили при помощи программы SPSS16.0 for Windows фирмы Statsoft. Фактические данные представлены в виде медианы Me, 25-го и 75-го перцентиля (Q25; Q75),

Для определения характера распределения полученных данных использовали критерий Шапиро-Вилка.

Сформированные выборки не подчинялись нормальному распределению и, следовательно, применение параметрических статистических критериев, построенных на основании параметров совокупностей, распределяемых по нормальному закону, являлось недопустимым.

Непараметрические статистические критерии, представляющие собой функции, зависящие непосредственно от вариант данной совокупности с их частотами используют для проверки гипотез независимо от формы распределения совокупностей, из которых взяты сравниваемые выборки. Если функция распределения не является нормальной, непараметрические критерии оказываются более мощными, чем параметрические[26].

Гипотезу о принадлежности сравниваемых независимых выборок к одной и той же генеральной совокупности или к совокупностям с одинаковыми параметрами проверяли с помощью рангового U - критерияМанна-Уитни.

Глава 3. Результаты и обсуждение

Был проведено исследование функциональных характеристик нервно-мышечного аппарата верхних конечностей, в частности кисти правой руки. Для анализа был выбран стимуляционный электромиографический метод. Для выявления особенностей биоэлектрического ответа скелетных мышц у спортсменов, были исследованы 4 группы спортсменов, занимающихся каратэ и тяжелой атлетикой, разной квалификации (низкоквалифицированные и высококвалифицированные).

3.1 Характер биоэлектрического ответа скелетных мышц у спортсменов - единоборцев и тяжелоатлетов

Необходимо было сопоставить: биоэлектрический ответ у тяжелоатлетов и единоборцев, различающихся по уровню спортивной квалификации. С этой целью зарегистрированы биоэлектрические ответы скелетных мышц, в четырех группах испытуемых.

Исследование электрической активности мышц, позволило выявить достоверные различия между группами низкоквалифицированных и высококвалифицированных спортсменов. Полученные результаты представлены в таблице 1 и таблице 2. Примеры представлены на рисунках 10-13.

Примеры биоэлектрического ответа мышц у спортсменов – единоборцев и тяжелоатлетов

Рис. 10. М-ответ каратиста низкой квалификации

Рис. 11. М-ответ каратиста высокой квалификации

Рис. 12. М-ответ тяжелоатлета высокой квалификации

Рис. 13. М-ответ тяжелоатлета низкой квалификации

Таблица 1.

Биоэлектрические ответы скелетных мышц предплечья у единоборцев различной квалификации. (Ме (Q25; Q75))

* - статистически значимое различие () между показателями группой низкоквалифицированных и высококвалифицированных спортсменов-единоборцев.

Таблица 2.

Биоэлектрические ответы скелетных мышц предплечья у тяжелоатлетов различной квалификации.(Ме (Q25; Q75))

* - статистически значимое различие () между показателями группой низкоквалифицированных и высококвалифицированных спортсменов-тяжелоатлетов.

Таблица 3.

Биоэлектрические ответы скелетных мышц предплечья у тяжелоатлетов и единоборцев высокой квалификации (Ме (Q25; Q75))

Рис. 14 Биоэлектрические ответы скелетных мышц спортсменов-единоборцев различной квалификации

* - достоверность различий между группами, p<0,05

Рис. 15. Биоэлектрические ответы скелетных мышц спортсменов-тяжелоатлетов различной квалификации

* - достоверность различий между группами, p<0,05

Рис. 16. Биоэлектрические ответы скелетных мышц спортсменов-единоборцев тяжелоатлетов высокой квалификации

* - достоверность различий между группами, p<0,05

Полученные результаты позволили выявить специфические особенности функционального состояния нервно-мышечной системы, отражающие физиологические механизмы спортивного совершенствования в тяжелой атлетике и карате.

При анализе биоэлектрического ответа скелетных мышц, выяснено, что у высококвалифицированных каратистов отмечалась более высокая амплитуда, по сравнению со спортсменами низкой квалификации. Это объясняется тем, что у каратистов высокой квалификации задействовано больше ДЕ, чем у каратистов низкой квалификации. Также замечено снижение латентности у каратистов высокой квалификации, по сравнению с каратистами низкой квалификации. Это объясняется тем, что латентный период отражает скорость проведения импульса, в основном компонента нервно мышечной передачи. Его снижение отражает развитие именно быстрой силы.

В тяжелой атлетике более важны максимальная сила и силовая выносливость, поэтому совершенствование силовых способностей в большей степени основано на вовлечении периферических факторов, в частности – экономизации двигательной активности. При исследовании биоэлектрического ответа скелетных мышц, выяснено, что у высококвалифицированных тяжелоатлетов более низкая амплитуда, чем у тяжелоатлетов низкой квалификации. Амплитуда отражает количество задействованных мышечных волокон, она сильнее должна вырасти у низкоквалифицированных тяжелоатлетов, так как характеризует именно максимальное усилие. Латентность выше у высококвалифицированных тяжелоатлетов, чем у тяжелоатлетов низкой квалификации. Так как она отражает развитие медленной силы.

Выявленные физиологические особенности обеспечения силовых качеств могут служить объективными индикаторами для оперативного управления процессом силовой подготовки спортсменов различных специализаций.

Выводы

1. У спортсменов тяжелоатлетов высокой квалификации в сравнении с начинающими спортсменами отмечается уменьшение амплитуды М-ответа и увеличение латентного периода.

2. У спортсменов каратистов высокой квалификации в сравнении с начинающими спортсменами отмечается увеличение амплитуды М-ответа и снижение латентного периода.

3. Выявленные физиологические особенности обеспечения силовых качеств могут служить объективными индикаторами для оперативного управления процессом силовой подготовки спортсменов различных специализаций.

Список литературы

1. Андреева, Е. А. Спектральный метод анализа электрической активности мышц / Е. А. Андреева, О.Е. Хуторская. - М.: Наука, 1987. - 104 с

2. Аулик, И. В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте / И. В. Аулик. – М.: Медицина, 1979. – 212 с.

3. Ахмедов, К. Б. Методические указания по исследованию физической работоспособности человека / К. Б. Ахмедов, В. В. Трунин. – Алма-Ата, изд. КИФК, 1975. – 58 с.

4. Бадалян, Л.О. Клиническая электронейромиография / Л.О. Бадалян, И. А. Скворцов. – М.:Медицина, 1986. – 368с.

5. Бернштейн, Н. А. Физиология движений и активность / Н. А. Бернштейн. - М, Наука, 1990. – 153 с.

6. Биомеханика Основной курс. [Электронный ресурс]. - Электрон. дан. – Режим доступа: http://sport.rin.ru/html/article_144-7.html. - Загл. с экр.

7. Введение в биомеханику [Электронный ресурс].- Электрон. дан. – Режим доступа: http://www.bruiser.ru/biomeh/. - Загл. с экр.

8. Верхошанский, Ю. В. Основы специальной физической подготовки спортсмена / Ю. В. Верхошанский. - М.: ФиС, 1986. - 331 с.

9. Воробьев, А. Н. Тяжелоатлетический спорт / А.Н. Воробьев // Очерки по физиологии и спортивной тренировке. - 2-е изд. - М.: ФиС, 1977. – С. 255.

10. Герасименко, Ю. П. Спинальные механизмы регуляции двигательной активности в отсутствие супраспинальных влияний: автореф. докт. дис. / Ю. П. Герасименко. - СПб., 2000. - 31 с.

11. Гехт, Б. М. Нервно-мышечные болезни / Б. М. Гехт, Н. А. Ильина. - М.: Медицина, 1982-352с.

12. Гидиков, А. А. Теоретические основы электромиографии. Биофизика и физиология двигательных единиц / А. А. Гидиков. – Л.: Наука, 1975 – 180с.

13. Годик, М. А. Спортивная метрология / М. А. Годик, М.: Физкультура и спорт, 1988. – 143 с.

14. Городничев, Р. М. Самбо: Очерки по физиологии / Р. М. Городничев. - Великие Луки: ВЛГИФК, 2001. - 152 с.

15. Гурфинкель, В. С. Скелетная мышца: структура и функция / В. С. Гурфинкель. - М.: Наука, 1985. - 143 с.

16. Дворкин, Л. С. Тяжелая атлетика и возраст / Л. С. Дворкин. - Свердловск: Изд-во Уральского университета, 1989. - 200 с.

17. Зенков, Л. Р. Функциональная диагностика нервных болезней / Л.Р. Зенков, М. А. Ронкин. – М.: Медицина, 1991. – 640с.

18. Зенков, Л. Р. Функциональная диагностика нервных болезней: Руководство для врачей. 3-е изд., перераб. и доп. / Л. Р. Зенков. - М.: МЕДпресс-информ, 2004. - 488 с.

19. Капилевич, Л. В. Методы функционально-диагностических исследований: учебное пособие / Л. В. Капилевич. – Томск: СибГМУ, 2005 - 154с.

20. Классификация силовых способностей (собственно-силовые, скоростно-силовые, силовая ловкость, силовая выносливость) [Электронный ресурс].- Электрон. дан. – Режим доступа: http://gled.myorel.ru/page/1/85.html. Загл. с экр.

21. Козаров, Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека / Д. Козаров, Ю. Т. Шапков. - Л.: Наука, 1983. - 252 с.

22. Козловская, И. Б. Афферентный контроль произвольных движений / И. Б. Козловская. - М., 1976. - 296 с.

23. Команцев, В. Н. Методические основы клинической электронейромиографии / В. Н. Команцев. – СПб., 2001. - 350 с.

24. Коц, Я. М. Организация произвольного движения / Я. М. Коц. - М.: Наука, 1975. - 248 с.

25. Кузнецов, В. В. Специальная силовая подготовка спортсмена / В. В. Кузнецов. – М.: Советская Россия, 1975. – 150 с.

26. Масальгин, Н. А. Математико-статистические методы в спорте / Н. А. Масальгин. - М.: ФиС, 1974. - 151 с.

27. Медведев, А. С. Система многолетней тренировки в тяжелой атлетике / А. С. Медведев. - М.: ФиС, 1986. - 272 с.

28. Менхин, Ю. В. Физическая подготовка спортсмена / Ю. В. Менхин. - М.: ГЦОЛИФК, 1993. - 85 с.

29. Методические указания по общей физиологии / под редакцией А.С. Мозжухина, Е. Б. Сологуб. – Ленинград: изд. ГДОИФК, 1985. – 230 с.

30. Нейро-МВП-2 [Электронный ресурс]. - Электрон. дан. – Режим доступа: http://www.neurosoft.ru/rus/utils/view.aspx. - Загл. с экр.

31. Николаев, С. Г. Практикум по клинической электромиографии / С. Г. Николаев. – Иваново, 2003. - 264с.

32. Охнянская, Л. Г. Электромиография в клинике профессиональных заболеваний / Л. Г. Охнянская, А. А Комарова. – М.: Медицина, 1970 – 132с.

33. Практикум по общей физиологии и физиологии спорта / под редакцией А. Б. Гандельсмана. – Москва: Физкультура и спорт, 1973. – 138 с.

34. Селуянов, В. Н. Методы построения физической подготовки спортсменов высокой квалификации на основе имитационного моделирования: автореф. докт. дис. / В.Н. Селуянов. - М., 1992. - 42 с.

35. Солодков, А.С. Физиология человека / А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб М.,2005. – 235 с.

36. Cпортивная техника [Электронный ресурс]. - Электрон. дан. – Режим доступа: http://www.cskavolley.ru/content/view/41/1/1/4/. - Загл. с экр.

37. Спортивная физиология / под редакцией Я. М. Коца. – М.: Физкультура и спорт, 1986. – 158 с.

38. Спортивная электронейромиография [Электронный ресурс]. - Электрон. дан. – Режим доступа: http://lib.sportedu.ru/press/tpfk/2005N9/p6-11.htm. - Загл. с экр.

39. Трембач, А. Б. Физиологические механизмы формирования и регуляции двигательного навыка у человека: автореф. докт. дис. / А. Б. Трембач. - Санкт-Петербург, 1991. - 36 с.

40. Трембач, А. Б. Характеристика электромиограммы двуглавой мышцы плеча у тяжелоатлетов при различном дозировании нагрузок / А. Б. Трембач Теория и практика физ. культуры. – 2000. - № 1. - С. 20-22.

41. Физиология мышечной деятельности / под редакцией Я. М. Коца. – Москва: Физкультура и спорт, 1982. – 115 с.

42. Физиология человека / под ред В. И. Тхоревского. - М., 2001. – 141 с.

43. Физиология человека / под редакцией В. В. Васильевой. – Москва: Физкультура и спорт, 1984. – 256 с.

44. Физиология человека / под редакцией Н. В. Зимкина. – М.: Физкультура и спорт, 1975. – 320 с.

45. Хаупшев, М. Х. Методика развития точности двигательных действий юных каратистов на основе учета их индивидуальных особенностей / М. Х. Хаупшев // Теория и практика физической культуры, из портфеля редакции. 1993. - № 5.- С.5-6.

46. Холодов, Ж. К. Теория и методика физического воспитания и спорта / Ж.К. Холодов, Кузнецов В.С. М. 2006

47. Чоботас, М. А. О классификации ЭМГ при локальном отведении / М. А. Чоботас, В. М. Чоботас // Журнал невропатологии и психиатрии имени С. С, Корсакова. – 1983. – том 83. – вып 12. – М.: Медицина – С.1784-1787.

48. Шафранова, Е. И. Методы обработки биоэлектрической активности мышц / Шафранова Е. И. // Теория и практика физ. культуры. – 1993. - № 2. - С. 43-44.

49. Электромиографическое исследование бега / Козлов И.М. // Сб. тр. ин-тов физ. культуры. - М.: ФиС, 1966. – С. 62-69.

50. Электромиография (ЭМГ) [Электронный ресурс]. - Электрон. дан. – Режим доступа: http://www.arcerm.ru/kabinet-elektroneiromiog.html. - Загл. с экр.

51. Электромиография [Электронный ресурс]. - Электрон. дан. – Режим доступа: http://www.cniis.ru/electromyographia/. - Загл. с экр.

52. Электромиография [Электронный ресурс]. - Электрон. дан. – Режим доступа: http://www.elektroneiromiography.index.php. - Загл. с экр.

53. Электромиография [Электронный ресурс]. - Электрон. дан. – Режим доступа: http://www.pigmalion-center.ru/diagnostics/elektro/. - Загл. с экр.

54. Ящанинас, И. И. Электрическая активность скелетных мышц, свойства двигательных единиц у лиц различного возраста и их изменения под влиянием спортивной тренировки: автореф. докт. дис. / И. И. Ящанинас. - Киев, 1983. - 33 с.

55. Bamman, M. Evaluation of surface electromyography during maximal voluntary contraction / M. Bamman, S. Ingram, J. Caruso, M. Greenisen // J Strength Cond Res. – 1997. – Vol. 11. – P. 68 - 72.

56. De Luca, C. J. The use of electromyography in biomechanics / C. J. De Luca J Appl Biomec. – 1997. – Vol. 13. – P. 135-163.

57. Fuglsand-Frederiksen, A. Interference EMG analysis / A. Fuglsand-Frederiksen // Computer-aided electromiografy and expert system / Ed. J.E. Desmedt. Elsevier Science Publisers B.V. - 1989. - P. 161.

58. Fuglsand-Frederiksen, A. Interference EMG analysis / A. Fuglsand-Frederiksen // Computer-aided electromiografy and expert system / Ed. J. E. Desmedt. Elsevier Science Publisers B. V. - 1989. - P. 161.

59. Hakkinen, K. Changes in agonist-antagonist EMG, muscle CSA, and force during strength training in middle-aged and older people / K. Hakkinen, M. Kallinen, M. Izquierdo, K. Jokelainen, H. Lassila, E. Mälkiä, W. J. Kraemer, R. U. Newton, M. Alen // J Appl Physiol. – 1998. – Vol. 84. – P. 1341-1349.

60. Hakkinen, K. Electromyographic changes during strength training and detraining / K. Hakkinen, P. V. Komi // Med Sci Sports Exerc. – 1983. – Vol. 15, №6. – P. 455 - 460.

61. Hakkinen, K. Neuromuscular adaptation during prolonged strength training, detraining and re-strength-training in middle-aged and elderly people / K. Hakkinen, M. Alen, M. Kallinen, R. U. Newton, W. J. Kraemer // Eur J Appl Physiol. – 2000. – Vol. 83. – P. 51-62.

62. Hortobágyi, T. Adaptative responses to muscle lengthening and shortening in humans / T. Hortobágyi, J. P. Hill, J. A. Houmard, D. D. Fraser, N. J. Lambert, R. G. Israel // J Appl Physiol. – 1996. – Vol. 80. – P. 765-772.

63. Hultborn, H. Assessing changes in presynaptic inhibition of Ia fibres: a study in man and the cat / H. Hultborn, S. Meunier, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol. - 1987. - V. 389. - P. 729-756.

64. Hultborn, H. Assessing changes in presynaptic inhibition of Ia fibres: a study in man and the cat / H. Hultborn, S. Meunier, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol. - 1987. - Vol. 389. - P. 729-756.

65. Kollmitzer, J. Reliability of surface eletromyographic measurements / J. Kollmitzer, G. R. Ebenbichler, A. Kopf // Clin Neurophysiol. – 1999. – Vol. 110. – P. 725-734.

66. Lawrence, J. H. Myoeletric signal versus force relationship in different human muscles / J. H. Lawrence, C. J. Deluca // J Appl Physiol . – 1983. – Vol. 54. P. 1653-1659.

67. Moritani, T. Reexamination of the relationship between the surface IEMG and force of isometric contraction / T. Moritani, H.A. De Vries // Am J Phys Med. 1978. – Vol. 57. – P. 263-277.

68. Narici, M. V. Human quadriceps cross-sectional area, torque and neural activation during 6 months strength training / M. V. Narici, H. Hoppeler, B. Kayser, L. Landoni, H. Claassen, C. Gavardi, M. Conto, P. Cerretelli. // Acta Physiol Scand. – 1996. – Vol. 157. – P. 175-186.

69. Pincivero, D. M. Influence of contraction intensity muscle, and gender on median frequency of the quadriceps femoris / D. M. Pincivero, R. M. Campy, Y. Salfetnikov, A. Bright, A. J. Coelho // J Appl Physiol. – 2001. – Vol. 90. – P. 804-810.