Реферат
по биологии
на тему:
«Пластичность организма как основа приспособления его к условиям среды»
Приспособительное реагирование на изменяющиеся условия существования — одно из замечательных свойств живых организмов. В основе его лежит пластичность организма, способность к приспособительным биохимическим изменениям. Это проявляется на всех уровнях биологической организации: от одноклеточных простейших до человека, от клетки и ее субклеточных структур до целостного организма.
Биохимическая структура всякой клетки и ткани определяется информацией, заложенной в геноме клеток. Качественный состав и величина содержания структурных и ферментных белков определяются геномом, а интенсивность синтеза — условиями существования. В свою очередь состояние ферментных систем и изменения концентрации субстратов и продуктов реакций обмена веществ регулируют расходование и синтез белковых компонентов клетки. Однако в каждый данный момент возможности синтеза как белков, так и небелковых веществ реализуются не полностью. Синтез тех или иных белков может быть ограничен репрессированием определенных участков генома, но может усиливаться в результате дерепрессии или индукции, вызванной повышением функциональной активности клетки или повреждающего ее воздействия. Увеличение расщепления клеточных белков под влиянием изменения условий существования, а также концентрации продуктов обмена веществ, расходование небелковых веществ, снижение их концентрации, вызывая изменения активности ферментов, могут усиливать синтез этих веществ и повышать их концентрацию в клетке. Как видим, повреждающий фактор оказывает влияние на клеточные структуры и ферменты. Первые при этом в той или иной мере нарушаются, а вторые активируются. Под действием ферментов усиливается расходование источников энергии, а освободившиеся из клеточных структур белки в какой-то мере подвергаются расщеплению. Расщепляться при этом могут и сами ферменты. То и другое приводит к возрастанию концентрации метаболитов, которые нередко являются для генетического аппарата индукторами и дерепрессорами, т. е. способствуют отщеплению от гена репрессоров, ограничивающих синтез белков, и запускают процесс синтеза. В результате этого усиливается построение структурных и ферментных белков и восстанавливаются клеточные структуры.
Расщепление и синтез белков при действии повреждающих факторов среды. Жирные стрелки — синтез, тонкие — влияние и пути, штриховые — расщепление; остальные объяснения в тексте.
Механизм действия повреждающих факторов
Д.Н. Насонов и его сотрудники установили, что при повреждении клетки или даже при обратимом изменении ее функции и строения под влиянием повреждающего агента происходят обратимая денатурация тех или иных клеточных белков в результате нарушения в них различных связей, за исключением ковалентиых, и изменения формы молекул, а также разрыхление их. При этом химически активные группы, например карбоксилы и аминогруппы, которые находились внутри клубка белковой молекулы и были вовлечены в образование пековалентных связей, могут размаскировываться. Освободившись, эти группы увеличивают возможности новых взаимодействий как внутри самой белковой молекулы, так и с другими молекулами. Кроме того, белковые молекулы с измененными высшими структурами становятся более легкодоступными действию расщепляющих их ферментов — протспяаз. Этому способствует и происходящий сдвиг реакции внутренней среды в кислую сторону, так как большннство протеиназ имеет оптимум рН в области кислых реакций. Усиливаются расщепление гликогена с образованием в конечном итоге молочной кислоты и гидролиз фосфолипидов. Последнее наряду с изменениями состояния белков неблагоприятно отражается на проницаемости клеточных и субклеточных мембран: ока возрастает, низкомолекулярные вещества и ряд белков выходят в межклеточное пространство.
При систематическом действии альтерирующего агента, если сила его не очень велика и не вызывает необратимых изменений, постепенно повышаются устойчивость клетки к альтерирующему фактору и адаптация к нему на молекулярном и клеточном уровнях. В реализации этого приспособления главную роль шрают клеточные белки. Стойкость клетки к повреждающим агентам тем выше, чем больше ее возможности в отношении синтеза белков. Мало того, из клеток, приспособившихся к тому или иному повреждающему фактору, удалось выделить белки, более устойчивые к действию последнего. Все эти изменения белков, видимо, и лежат в основе прежде всего.
Схематическое изображение высвобождения химически активных групп при обратимой денатурации белковой молекулы и разрыве водородных, ионных и дисульфидных связей. 1-5— внутримолекулярные связи и активные группы, страдающие при их разрушении
Тем не менее, даже на молекулярном и клеточном уровнях, характер изменений, возникающих при альтерации, зависит от природы к характера альтерирующего агента, и это является основой специфического приспособления. Различия становятся еще большими, когда мы поднимаемся от клетки к более высоким степеням организации: к ткани, органу, функциональной системе и к организму как целому. Благодаря наличию универсальных связей организм реагирует на изменения условий среды как сложноинтегрированная система, обеспечивающая наиболее эффективное уравновешивание его со средой. Поэтому при приспособлении организма к изменениям условий существования наряду с общим, неспецифическим повышением устойчивости все более проявляются черты специфического приспособления. Первые являются основой и реализуются только на молекулярном и клеточном уровнях, а вторые возникают з результате коррекций, вносимых в первые высшими ступенями организации, организмом как целым, регулируемым и координируемым нервной системой, и происходят не только на молекулярном и клеточном уровнях, но и на уровне функциональных систем и целостного организма.
Мы уже говорили о том, что действие альтерирующих факторов всегда вызывает усиление катаболических процессов, т. е. расщепление сложных химических соединений на более простые. В биохимии есть правило, установленное выдающимся советским биохимиком В. А. Энгельгардтом: всякая реакция расщепления вызывает или усиливает реакцию, производяющую ресинтез. Поэтому уже во время действия альтерирующего фактора усиливаются и биосинтетические процессы — приспособительный синтез структурных и ферментных белков и восстанавливаются запасы источников энергии, расходуемые во время действия вредных факторов окружающей среды.
Роль нервной системы в приспособительных реакциях
Как показал великий русский физиолог И.П. Павлов, первая и главная роль в уравновешивании организма с окружающей средой, т. е. приспособление к ней, принадлежит нервной системе. Все влияния внешней среды воспринимаются организмом с помощью органов чувств, а внутренней среды — рецепторами внутренних органов. Сигналы от экстеро- и интерорецепторов, являющихся как бы выдвинутыми вперед разведчиками, по чувствительным нервам передаются центральной нервной системе. Там они перерабатываются, в результате чего по эфферентным нервам следует ответ на периферию, к рабочим органам: мышцам, аппарату пищеварения, легким, сердцу, сосудам и др.
Сигналы и от периферии к центру, и от центра к периферии передаются двумя способами. Первый — нервный импульс, имеющий в основном электрическую природу и потому передаваемый чрезвычайно быстро; так, реагировать на раздражение движением мы можем мгновенно. Задача импульсного проведения — быстро доставить сигнал нервной системе и столь же быстро отреагировать на него. Второй способ — неимпульсные трофические влияния. Замедленная киносъемка нервных волокон под микроскопом позволила установить, что в них все время происходит движение полужидкой аксоплазмы, окружающей нейрофибриллы, по которым передаются нервные импульсы. В чувствительных, афферентных волокнах аксоплазма движется от периферии к центру, а в эфферентных — наоборот. Движение это на много порядков медленнее проведения импульсов: от 2 мм до 40 см/сут. Характер веществ, приносимых током аксо-плазмы и через поры нервных окончаний поступающих в нервные клетки и в клетки периферических органов, изучен еще далеко не достаточно, но уже известно, что многие из них являются белками или нолипептидами. Эти вещества биологически активны, и с их помощью осуществляются влияния нервной системы на процессы обмена веществ, «настройка» органов на выполнение функции, активация и ингибирование ферментов. Вместе с тем наличие тока аксоплазмы от периферии к центру свидетельствует об аналогичных влияниях периферии на нервные клетки, способствующих формированию ответа на изменения условий среды. Естественно, что при экстренном, кратковременном приспособлении организма к этим условиям ведущее значение принадлежит быстрым, импульсным сигналам, а при приспособлении длительном все большую роль начинают играть неимпульсные трофические влияния.
Нервная система, регулируя функции, действует по принципу рефлекса: сигнал с периферии, переработка и отражение его нервной системой на периферию с соответствующим «приказом». В своем труде «Рефлексы головного мозга», вышедшем в 1863 г., отец отечественной физиологии И.М. Сеченов подчеркивал, что все акты сознательной и бессознательной жизни являются рефлексами. Рефлексы делят на безусловные и условные, открытые И.П. Павловым. Безусловные рефлексы свойственны всем организмам, имеющим нервную систему, хотя бы самую примитивную. Они являются врожденной реакцией, сохраняющейся в течение всей жизни. Сигнал от рецептора доходит до связанной с ним чувствительной нервной клетки и возбуждает ее. Возбуждение передается другим нервным клеткам в различных отделах нервной системы до коры головного мозга включительно. Но они могут осуществляться и на уровне спинного мозга, без участия высших отделов нервной системы. Следовательно, безусловные рефлексы могут быть осознанными или неосознанными.
Условные рефлексы — временные связи нервной системы со средой. Они образуются при сочетании действия безусловного раздражителя с условиями, его сопровождающими. Например, выделение пищеварительных соков у собаки только на звонок или зажигание лампочки, если эти условные раздражители на протяжении какого-то времени сопровождали получение собакой пищи. Если условный рефлекс не подкреплять, перестать сочетать безусловную реакцию с условным раздражителем, то он затухает. Это дает организму большие возможности для образования все новых и новых условных рефлексов в связи с возникновением новых раздражителей, исходящих из внешней или внутренней среды.
Условные рефлексы образуются с участием высших отделов центральной нервной системы. Они могут быть чрезвычайно сложными, так как условным раздражителем является не только какой-нибудь один фактор среды, а целый комплекс их. У человека, обладающего второй сигнальной системой, условным раздражителем могут служить и слово, и мысль, на которые образуются условные рефлексы так же, как на действие тех или иных конкретных факторов среды.
Условные рефлексы могут превращаться в натуральные условные рефлексы, более прочные, чем выработанные. Они образуются в течение жизни организма в обстановке его естественного существования при действии на организм раздражителей, постоянно сопутствующих агентам, вызывающим тот или иной безусловный рефлекс, и определяют отношение организма с внешней средой. На первый взгляд натуральные условные рефлексы похожи на безусловные. Известно, что вид и запах мяса вызывают у собаки выделение слюны. Казалось бы, это просто безусловный рефлекс. Но это не так. Советский физиолог И.С. Цитович показал, что щенки, питавшиеся до 7 мес молоком, на запах мяса не выделяют слюну. Значит, то, что наблюдается у взрослых собак, не безусловный, а натуральный условный рефлекс.
Натуральные условные рефлексы касаются самых различных функций, причем их эффекты не обязательно направлены на какую-нибудь одну функциональную систему, но чаще бывают комплексными, распространяясь на ряд функционально связанных друг с другом систем. Таким образом, простые и натуральные условные рефлексы определяют поведение животного и настраивают функции его организма на лучшее, наиболее эффективное приспособление к изменившимся условиям среды.
Еще более похожи на безусловные рефлексы различные инстинкты — сложные врожденные акты поведения живых организмов в ответ на изменения во внешней или внутренней среде. И.П. Павлов квалифицировал инстинкты как безусловные рефлексы, развившиеся из условных в процессе исторического развития. Инстинкты в значительной мере определяют поведение животных, сочетаясь с приобретенными в течение жизни условными рефлексами. При этом у насекомых, рыб и птиц большее значение имеет инстинкт; у млекопитающих преобладает условно рефлекторный элемент; у человека инстинкты подчинены большому количеству условных рефлексов, осуществляемых посредством первой и второй сигнальных систем, и проявляются они в чистом виде лишь при очень резких и сильных внешних воздействиях. Для примера можно привести такой случай. Автор этих строк во время войны однажды попал под бомбежку и обстрел кружащих над редким лесом немецких пикирующих самолетов. Чтобы как-то укрыться, он прилег возле старой осины. Когда же самолеты ушли, он обнаружил, что за время бомбежки совершенно бессознательно руками подрылся под корни осины. Голова и верхняя треть спины были в открытой пещерке, а остальная часть тела торчала наружу. Конечно, эти действия нельзя признать безусловно целесообразными, но тут сработал инстинкт самосохранения в чистом виде.
Инстинкты могут проявляться не только в сравнительно простых актах поведения, но и в сложных, весьма точных действиях. Например, осы сфексы обеспечивают питание своего потомства, запасая личинки других насекомых. Но они не убивают их, а лишь парализуют с помощью ювелирно-точного укола в один из нервных узлов, который «заведует» движением.
В отличие от условного рефлекса, нацеленного на определенную функцию, инстинктивные реакции — общие реакции организма, захватывающие различные функциональные системы: дыхание, кровообращение, движение, железы внутреннее секреции и др. Естественно, что инстинкты существенно помогают организму адаптироваться к условиям среды. Но приспособительное значение их относительно. В слишком необычных условиях целесообразность инстинкта в ряде случаев теряется, хотя при других обстоятельствах они и полезны организму. Так, осы и пчелы заделывают ячейку, куда отложено яйцо, даже если заготовленный мед для питания личинки извлечен оттуда.
Инстинкты управляются из подкорковых образований головного мозга — полосатого тела и таламуса, но, чем выше организация животного, тем большее значение приобретает контроль над его проявлением инстинктов со стороны коры головного мозга, а у человека — со стороны второй сигнальной системы. Молекулярная основа инстинктов еще не изучена, к ней наука еще только-только приближается.
В начале 70-х гг. была открыта большая группа образующихся и содержащихся в нервной системе биологически активных веществ — НОП. Эти вещества близки к белкам, но у них намного короче пептидные цепи. Образуются они из общих белковых предшественников в результате расщепления их на разных уровнях, а не путем индивидуального синтеза, как белки. В нервной системе они оказывают действие, соединяясь со специальными внутриклеточными белковыми рецепторами, и по отросткам нервных клеток током аксоплазмы могут передаваться другим нервным клеткам или попадать в периферические нервные окончания. НОП вырабатываются в гипоталамусе и гипофизе.
Функции НОП многообразны: одни необходимы для памяти и обучения; другие действуют обезболивающе; третьи регулируют состояние сна и бодрствования. Но нас интересует значение НОП для образования условных рефлексов и для формирования поведенческих реакций.
Самое замечательное, что с помощью экстракта мозга можно «переносить» от одного животного к другому приобретенные навыки, а чистыми НОП вызывать те или иные поведенческие реакции, когда окружающая среда не дает к тому поводов. Это касается не только приобретенных в течение жизни навыков, но и врожденных, генетически зафиксированных форм поведения животных. В качестве иллюстрации приведем такой опыт. Крыс в клетке с двумя коридорами приучали получать воду только из правой или левой кормушки, т. е. вырабатывали у них условный рефлекс. Если крысам, не привыкшим к этому, вводили экстракт мозга крыс, приученных пить воду справа, то и крыса-реципиент направлялась пить по правому коридору. Если же крыса-донор всегда пила слева, то и крыса-реципиент бежала к левой кормушке.
А вот другой опыт. У крыс вырабатывали условный рефлекс нажатия на правый или левый рычаг специального ящичка для получения пищи. Выработка этого рефлекса требовала очень многих сочетаний условного и безусловного раздражителей. Если экстракт мозга крыс с выработанным рефлексом вводили в мозг другим крысам, то у них тот же рефлекс образовывался всего с нескольких сочетаний.
Еще пример. У рыб вырабатывали условный рефлекс избегания темноты. Когда экстракт мозга их вводили другим рыбам, то и те сразу же начинали уплывать в освещенное пространство. Теперь известно, что избегание темноты вызывает НОП скотофобин.
А вот примеры влияния НОП на врожденные инстинктивные поведенческие реакции. Из мозга голодавших макак резусов готовили экстракт и вводили его в мозг сытым обезьянам. В результате сытые макаки проявляли пищевой инстинкт, отыскивали и раздобывали пищу. Экстракт же мозга сытых обезьян при введении его голодным тормозил пищевой инстинкт, устраняя чувство голода.
Известно, что перед перелетами у птиц наблюдаются активные пищевые реакции и другие генетически обусловленные формы предмиграционного поведения. Оказалось, что все это, как и сами перелеты, находится под контролем определенных НОП, вырабатываемых но мере укорочения светового дня. Если перелетных птиц содержать при искусственном освещении, исключающем влияние укорочения светового дня, то предмиграционное поведение не проявляется в срок, а сильно запаздывает. Введение же в их мозг экстракта мозга птиц, живущих на воле и уже проявляющих предмиграцнонное поведение, вызывает и у них весь предмиграционный поведенческий комплекс.
Все эти примеры показывают, что приобретенные и врожденные поведенческие реакции организуются содержащимися в нервной системе специальными химическими веществами, выполняющими информационную функцию. Поэтому роль НОП в приспособлении организма к условиям среды чрезвычайно велика. Конечно, полученные данные — только начало, но многообещающее и раскрывающее для науки широкие перспективы.
Роль гормонов в приспособительных реакциях
При адаптации организма к условиям среды немалое значение принадлежит гормональной регуляции обмена веществ и физиологических функций. С ролью некоторых гормонов в приспособительных реакциях организма мы уже познакомились, рассматривая гомеостатическое и адаптационно-трофическое действие катехоламинов и пермиссивное значение глюкокортикоидов, участие их в организации общего адаптационного синдрома. Но этим дело не ограничивается. К приспособительным реакциям организма имеют отношение гормоны щитовидной железы, инсулин — гормон островков поджелудочной железы, соматотропный гормон гипофиза, стероидные андрогены, выделяемые корой надпочечников и мужскими половыми железами, и мн. др. Но все они являются не непосредственными деятелями приспособления организма, а регуляторами его молекулярных основ. Они не производят, а способствуют приспособительной реакции обмена веществ, создавая для нее необходимый «фон». Действие гормонов может быть непосредственным, но чаще имеет ряд посредников. Так, вызываемое некоторыми гормонами усиление процесса транскрипции при синтезе белков происходит при участии цАМФ. Как видим, гормон, активируя аденилатциклазу, обеспечивает этим повышение в клетке уровня цАМФ, которая активирует протеипкиназу, перекосящую фосфатную группу от АТФ на гистоны — белки, связанные с ДНК и препятствующие транскрипции. Фосфорилированный гистон, отщепляясь от ДНК, делает транскрипцию возможной.
Кроме влияния на разные стороны синтеза белков гормоны обеспечивают энергетическую базу для этого синтеза. Катехоламины и соматотропный гормон при посредстве цАМФ усиливают расщепление жиров и мобилизацию жирных кислот, а первые — и расщепление гликогена, мобилизацию глюкозы. Инсулин же способствует ее утилизации в процессах обмена веществ.
Схема 6. Влияние гормона на процесс транскрипции при синтезе белка. Обозначения те же, что и на схеме 2; остальные объяснения в тексте.
Мы уже познакомились с механизмом активации расщепления гликогена и жиров под влиянием адреналина. Но в ряде случаев активация ферментов гормонами может быть сложнее, более многоступенчатой. Как видим, некоторые протеинкиназы, активирующие фермент с помощью его фосфорилирования, предварительно сами должны быть фосфорилированы. Таким образом, между активируемым ферментом и гормоном стоят три посредника: цАМФ, киназы киназ и протеинкиназы.
При этом следует иметь в виду еще два обстоятельства. Первое: при встрече организма с измененными условиями среды в кровь поступает повышенное количество не какого-нибудь одного гормона, а одновременно многих, причем в разных соотношениях: содержание одного повышается весьма значительно, другого — лишь немного, концентрация одного может возрастать резко, другого — постепенно. Создается определенный гормональный ансамбль, непохожий на то, что было при функциональном покое организма, и изменяющийся. Следовательно, каждый гормон оказывает свое влияние не изолированно, а в содружестве с другими, и конечный эффект такого совместного действия иной, чем каждого гормона в отдельности. Например, инсулин усиливает синтез гликогена в печени и мышцах и снижает содержание глюкозы в крови. Но если одновременно с повышением инсулина в крови увеличивается и содержание соматотропного гормона гипофиза, то уровень глюкозы в крови остается высоким.
Активация фермента гормоном. Ц — фосфат. Штриховые стрелки — возможность обратимости реакции после прекращения действия гормона и снижения концентрации цАМФ
Второе: длительность пребывания разных гормонов в крови неодинакова. Если одни быстро инактивируются, разрушаются и удаляются из крови, то другие в ней долго циркулируют. Так, полупериод жизни адреналина в крови 3 мин, инсулина — 10, глюкокортикоидов — 30 — 90, а тироксина — 4000—10 000 мин. К тому же многие гормоны в крови могут соединяться с белками, что делает недоступным их взаимодействие с клеточными рецепторами.
Принципиальная схема изменения содержания гормонов в крови при интенсивной мышечной деятельности, % от уровня в покое.
I — работа, II — отдых. 1 — соматотропин, 2 — адреналин и норадреналин, 3 — кортикостероиды, 4 — инсулин, 5 — тестостерон, 6 — глюкагон, 7 — тироксин.
Связанные с белками, они как бы сберегаются про запас. Под влиянием происходящих в крови изменений связь гормона с белком нарушается, и освободившийся гормон теперь может оказывать свое регулирующее действие. Кроме того, как мы уже знаем, при приспособлении организма к интенсивной мышечной деятельности увеличивается чувствительность клеточных гормонорецепторов к ряду гормонов. Вместе с тем возрастает и интенсивность обмена гормонов: их образование в эндокринных железах и расщепление на периферии. В результате организм, приспособившийся к измененным условиям, получает возможность скорее и мощнее запускать свои гормональные регуляторные механизмы, а также быстрее и энергичнее выключать их.
Нервные и гормональные влияния — пусковые и регуляторные действия. Приспособительные же изменения организма реализуются на уровне синтеза структурных и ферментативных белков, изменений их высших структур и функциональных свойств и даже приобретения возможности синтеза новых белков в случае мутаций. В результате индукции синтеза структурных и ферментных белков увеличивается количество функциональных субклеточных структур; возрастает функциональная мощность клетки, органа, а значит, и организма в целом; больше становится молекул ферментов, готовых к выполнению повышенных функциональных задач. Это наряду с изменениями регуляции активности приводит к повышению каталитической мощности ферментов в различных биохимических реакциях обмена веществ.
Такие приспособительные изменения, как возросший синтез белков и увеличение содержания в клетке того или иного белка, связаны прежде всего с деятельностью генетического аппарата клеток. Но ряд изменений свойств белков осуществляется и без его участия. Это главным образом так называемые посттранскрипционные и пострибосомные изменения синтезируемых белков. Они происходят уже после того, как первичная структура белка синтезирована. Суть этих изменений в том, что отдельные, закодированные в геноме аминокислоты под действием ферментов превращаются в их производные, не кодируемые в геноме; например, аминокислота пролин окисляется в оксипролин. Эти сдвиги структуры белков имеют существенное значение в приспособительных реакциях организма, так как позволяют ему синтезировать белки, несколько отличающиеся по структуре от закодированных в геноме, и происходит это без участия мутаций. Кроме того, изменениями формы и высших структур, а в результате и функциональных свойств синтезируемых белков являются трансформации их под влиянием биохимических сдвигов во внутренней среде организма.
В конечном итоге всякое приспособление организма к изменившимся условиям среды — процесс биохимический. Даже если приспособление находит выражение в миграции животных в более подходящую для них среду, помогая избежать возникшие неблагоприятные влияния, то в основе его лежат происходящие на молекулярном уровне биохимические процессы. Ведь основой поведенческих реакций являются биохимические изменения в нервных клетках, например образование и действие НОП.
|
