Тип
п
ростейшие. Классификация, образ жизни, особенности строения, размножения и развития
К одноклеточным относятся животные, тело которых морфологически соответствует одной клетке, будучи вместе с тем самостоятельным организмом со всеми присущими организму функциями.
Простейшие – это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физиологическом представляет целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их микроскопически малых размеров. Общее число известных видов превышает 30 000.
Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Два основных компонента тела простейших – цитоплазма и ядро. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая имеет толщину около 7,5 нм и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и липидов и регулирующая поступление веществ в клетку, у многих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя цитоплазмы. Таким образом возникают образования типа пелликулы и оболочки.
Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя – наружный, более светлый и плотный, - эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями, - эндоплазму. В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования – опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др. Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Ядро простейших обладает типичный двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами. Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен хроматиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, слагающиеся из ДНП – дезоксинуклеопротеидов, в свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гистонов. Ядрышки, которых может быть одно, несколько или много, - это скопления ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков. Ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы, числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению к центросоме (клеточному центру) и т.п.
Жизненный цикл слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл. Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем следует образование половых клеток (гамет), попарное слияние которых вновь дает зиготу. Последняя или непосредственно превращается в вегетативную стадию, или предварительно делится один или несколько раз.
Важная биологическая особенность многих простейших – способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и переходят от активной жизни в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды (подсушивание, охлаждение и т.п.), сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются, и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.
Простейшие воспринимают разнообразные изменения внешней среды: температурные, химические, световые, механические и др. Одни внешние воздействия вызывают у них положительную реакцию, т.е. движение к источнику раздражения, другие – отрицательную, т.е. движение от источника раздражения. Эти направленные движения свободноживущих организмов, не имеющих нервных аппаратов, называются таксисами.
Большинство простейших может медленно или быстро передвигаться. Способы передвижения в разных классах этого типа различны. Наиболее распространены способы передвижения с помощью ложноножек, или псевдоподий, жгутиков и ресничек. Ложноножки – это временные выпячивания цитоплазмы, форма и длина которых различны и характерны для каждого вида или группы видов. Выпуская ложноножки, животное медленно ползет, при этом форма его тела все время меняется. Жгутики – это длинные, тонкие выросты наружного слоя цитоплазмы, которые описывают при своем движении конус. В каждом жгутике внутри имеется 11 продольных волоконец (фибрилл), из которых 2 центральных и 9 периферических. Внутренние волоконца выполняют опорную функцию, а наружные – двигательную. Жгутики начинаются от особых образований – кинетосом. Процессы обмена веществ, происходящие в кинетосомах, являются источником энергии, необходимой для движения жгутиков. Реснички по строению очень сходны со жгутиками, но в отличие от последних короткие и работают наподобие весел; число их обычно велико. Известны и другие способы передвижения простейших: в результате сокращения особых волоконец (мионем), путем выделения жидкости из задней части тела (реактивный способ движения) и др.
Продукты диссимиляции выделяются у простейших через всю поверхность тела, а у многих и через сократительные, или пульсирующие, вакуоли. Эти органоиды представляют собой светлые, прозрачные пузырьки, периодически наполняющиеся жидкостью до определенного предела, затем спадающиеся при выделении ее наружу. Главная функция сократительных вакуолей – удаление избыточной воды из клетки.
Простейшие гетеротрофы. Только в классе жгутиковых, кроме многочисленных гетеротрофных видов, имеется значительное количество автотрофов. Они всасывают из окружающей их воды простые неорганические соединения (углекислый газ и соли, растворенные в воде), которые в пластидах, содержащих хлорофилл, превращаются в сложные органические вещества. У свободноживущих гетеротрофных простейших пища (мелкие организмы, остатки растений и животных) попадает в клетку вместе с водой и в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли, в которых сложные нерастворимые органические вещества разлагаются на более простые растворимые органические вещества. Переваренные вещества диффундируют из вакуолей во все части клетки, где происходит их ассимиляция, непереварившиеся остатки пищи удаляются наружу, вакуоли после окончания процессов пищеварения исчезают. Большинство паразитических простейших, обитающих в тех частях тела хозяев, где имеются растворимые органические вещества, всасывают эти вещества всей поверхностью тела.
У простейших наиболее распространено бесполое размножение, которое может проявляться в виде простого деления, почкования и множественного деления. Деление обычно наблюдается у свободноживущих форм: организм делится на две приблизительно равные клетки. Сначала происходит деление ядра, а потом – цитоплазмы. Реже встречается у простейших бесполое размножение в виде почкования. У большинства паразитических простейших, а также у ряда свободноживущих форм распространено множественное деление, или шизогония, при котором материнская особь распадается на большое количество дочерних.
Во всех классах простейших наблюдается половое размножение. В большинстве случаев оно осуществляется путем слияния (копуляции) микрогаметы с макрогаметой. У инфузорий половой процесс осуществляется в виде конъюгации.
У простейших, возникших в результате разных способов размножения, строение в какой-то степени отличается от родительских форм и не все органоиды имеются в должном количестве (например, из двух сократительных вакуолей может остаться одна). Восстановление обычного строения и недостающих органоидов совершается в процессе быстрого онтогенетического развития.
Простейшие обладают широким всесветным распространением. Множество их живет в море. Некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах – от литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиконосцы). Многочисленные виды радиолярий, жгутиконосцев и инфузорий являются компонентами морского планктона. Многие простейшие (жгутиконосцев, инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона. Существуют некоторые виды, живущие во влажной почве. Наконец, широкое распространение среди всех классов простейших получил паразитизм. Многие виды паразитических простейших вызывают тяжелые заболевания человека, домашних и промысловых животных. Некоторые виды паразитируют в растениях. Таким образом, простейшие имеют важное практическое значение для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства.
Принято разделение типа на шесть классов:
1. Класс жгутиковые;
2. Класс ложноножковые, или саркодовые;
3. Класс споровики;
4. Класс слизистые споровики;
5. Класс микроспоридии;
6. Класс инфузории.
Класс жгутиковые
Эти простейшие передвигаются с помощью жгутиков. Оболочка тела плотная, что придает определенную форму их телу и облегчает быстрое передвижение. Однако, у некоторых жгутиковых, оболочка очень тонкая и они передвигаются медленно, переливаясь всем телом во временные выросты тела – ложноножки, или псевдоподии. Эти формы наряду с ложноножками имеют и жгутики. Многие представители имеют наружные скелеты из клетчатки или других веществ. У форм, постоянно находящихся в толще воды, скелет имеет нередко длинные выросты, увеличивающие поверхность тела. Это замедляет погружение и облегчает парение в воде.
Среди жгутиковых есть как растительноядные, так и животноядные формы, а также миксотрофы, которые могут питаться и как автотрофы, и как гетеротрофы.
Хлорофилл у автотрофных жгутиковых находится в пластидах, или хроматофорах. Автотрофные жгутиковые часто имеют особые глазки с пигментом, многие – с красным. Благодаря глазкам эти простейшие отыскивают освещенные места, где в их клетках может совершаться фотосинтез.
Жгутиковые всегда делятся продольно – вдоль длинной оси тела. У многих форм половой процесс чередуется с бесполым размножением. У целого ряда жгутиковых дочерние особи после деления не расходятся, а остаются вместе, вследствие чего образуются колонии. Форма колоний различная: у сидячих форм древовидная, у плавающих – шаровидная.
Жгутиковые обитают в морях и разнообразных пресных водоемах. Многие представители этого класса – паразиты. Класс жгутиковые разделяется на два подкласса:
1. растительные жгутиковые;
2. животные жгутиковые.
Представители первого подкласса имеют хроматофоры и питаются автотрофно, но в разных отрядах можно наблюдать постепенный переход от автотрофного питания к гетеротрофному. Представители второго подкласса не имеют хроматофоров и являются гетеротрофами. Многие из них ведут паразитический образ жизни. Целый ряд паразитических жгутиковых вызывает опасные заболевания домашних животных (яловость, трипаносомозы, лейшманиозы) и человека (сонная болезнь, болезнь Чагаса, пендинская язва, калаазар).
Класс ложноножковые или саркодовые
Характерная особенность представителей этого класса – движение с помощью временных выростов – ложноножек (псевдоподий), образование которых возможно благодаря отсутствию у саркодовых пелликулы. Форма ложноножек разнообразна. Среди ложноножковых имеются формы, имеющие помимо псевдоподий, и жгутики.
Класс ложноножковых делится на три подкласса, интереснейшим из которых является подкласс корненожки. Он включает три отряда: голые амебы (пресноводные и паразитические), раковинные корненожки (пресноводные простейшие с раковинками из органического, хитиноидного вещества или из песчинок) и фораминиферы (морские простейшие с известковыми раковинками, через отверстия которых выходят наружу тонкие псевдоподии).
Паразитические амебы могут вызывать дизентерию.
Корненожки входят в состав очень многих морских отложений, начиная с древнейших кембрийских. Толстые слои известняков, мела, зеленого песчаника и некоторых других осадочных пород состоят преимущественно из раковин фораминифер.
Питаются ложноножковые различными микроорганизмами (бактериями, водорослями и органическими остатками, которые они захватывают псевдоподиями). Обитают ложноножковые преимущественно на дне или на поверхности различных подводных предметов, но есть представители, живущие в толще воды и в почве.
Класс споровики
Все представители этого класса – паразиты беспозвоночных и позвоночных животных. Они живут в пищеварительном тракте, в полостях тела, в кровеносной системе и в других органах хозяев. Многие выходят из организма хозяина в виде стадий, окруженных толстыми оболочками, часто называемых спорами.
Взрослые споровики обычно малоподвижны или двигаются очень медленно (при помощи сократимых волоконец – мионем, или выделяя через мельчайшие поры на заднем конце тела густую жидкость). У ряда споровиков оболочки довольно тонкие. Гаметы у многих видов имеют жгутики. Сократительных вакуолей нет. Питаются споровики, всасывая растворенные органические и другие вещества всей поверхностью тела. Они разрушают ткани хозяев и отравляют их продуктами своего обмена веществ. Бесполое размножение часто чередуется с половым. Развитие споровиков у многих видов сопровождается сменой хозяев.
Класс делится на два подкласса: кокцидиобразные и грегарины.
Первый подкласс делится на:
Отряд кокцидии. Они обитают большей частью в клетках пищеварительных органов. Многие из них паразитируют в организме сельскохозяйственных животных (кур, кроликов, коз, овец, крупного рогатого скота и др.). У одного и того же хозяина могут обитать разные виды этих паразитов. Болезни, вызываемые кокцидиями, называются кокцидиозами. Заражение кокцидиями происходит в результате попадания вместе с пищей и водой в пищеварительный тракт хозяина инцистированных стадий паразитов – ооцист. В каждом ооцисте имеются спороцисты, в каждой спороцисте – узенькие подвижные клетки – спорозоиты. В кишечнике под действием пищеварительных соков оболочки ооцист и спороцист разрушаются и освободившиеся спорозоиты внедряются в клетки кишечника, печени, поджелудочной железы и превращаются в трофозоитов, которые питаются содержимым клеток хозяина и быстро растут. По окончании периода роста трофозоиты превращаются в шизонтов, которые делятся на большое количество узких, подвижных мерозоитов. Кроме присущих всем клеткам органоидов, в спорозоитах и мерозоитах обнаружены коноид – широкое кольцо в передней части клетки, служащее для опоры при внедрении их в клетки органов хозяина; роптрии – мешочки, содержащие вещество, облегчающее упомянутое внедрение; микронемы – волоконца, связанные с роптриями. В конце передней трети описываемых клеток имеется пора. Мерозоиты выходят из разрушенных клеток органов хозяина и проникают в неповрежденные клетки. Затем из мерозоитов образуются особые клетки – гаметоциты, которые превращаются в зрелые половые клетки: женские – макрогаметы, мужские – микрогаметы. Микрогаметы и макрогаметы попарно сливаются и образуют зиготы, которые выделяют оболочки и превращаются в ооцисты. Ооцисты вместе с калом выходят наружу. Содержимое при благоприятных условиях делится на четыре споробласта. Каждый споробласт выделяет оболочку – спороцисту и делится у большинства видов на два спорозоита. Ооциста со спорозоитами способна заразить хозяев.
Отряд кровяные споровики, или гемоспоридии. В отличие от кокцидий у них половое размножение происходит в одних хозяевах (различные виды комаров), а бесполое – в других (птицы, млекопитающие, человек). Гемоспоридии могут вызывать малярию.
Самки комара, зараженные малярийными паразитам, питаясь кровью промежуточных хозяев, могут внести в кровь последних множество спорозоитов. Спорозоиты проникают в клетки печени и клетки эндотелия сосудов и там проходят стадии трофозоитов и шизонтов, завершающиеся делением последних на множество мерозоитов, которые внедряются в эритроциты. Мерозоиты в эритроцитах проходят стадии трофозоита и шизонта. Шизонты затем делятся на новые мерозоиты. По окончании деления паразитов, зараженные эритроциты разрушаются, мерозоиты выходят в плазму и вновь внедряются в эритроциты. Характерно для малярийных плазмодиев образование из гемоглобина эритроцитов особого черного вещества – меланина. При разрушении эритроцитов в кровяное русло попадают, кроме меланина, ядовитые продукты обмена веществ споровиков. Освободившиеся мерозоиты проникают в новые эритроциты. На определенной стадии развития мерозоиты, проникая в эритроциты, больше уже не делятся, а превращаются в микро- и макрогаметоциты. Дальнейшее развитие гаметоцитов может происходить только в кишечнике самки комара, куда они попадают при сосании ею крови промежуточного хозяина.
В кишечнике комара гаметоциты превращаются в зрелые половые клетки – микро- и макрогаметы. Узенькие, подвижные микрогаметы оплодотворяют округлые, малоподвижные макрогаметы, и образуются зиготы. Зиготы у гемоспоридий подвижные, они называются оокинетами. Последние, внедрившись в стенки кишечника, сильно вырастают, покрываются эластичной капсулой и превращаются в ооцисты. В ооцисте под защитой ее оболочки происходит деление на огромное количество спорозоитов. В конце концов, ооциста лопается, спорозоиты попадают в кровь комара и заносятся в его слюнные железы.
Отряд пироплазмиды. Эти простейшие одну часть своего жизненного цикла проходят в организмах млекопитающих, а другую – в организмах кровососущих пастбищных клещей.
Отряд мясные споровики. Они часто встречаются в виде довольно больших мешочкообразных цист главным образом в мышцах млекопитающих и птиц.
Подкласс грегарины. Эти простейшие характеризуются своеобразной формой полового процесса, при котором происходит объединение двух особей (гамонтов) в сизигий, выделяющий общую оболочку. Под оболочкой и происходит формирование гамет (гаметогония) и их копуляция. Все грегарины – паразиты различных групп беспозвоночных животных. Большую часть жизненного цикла – внеклеточные паразиты кишечника или полости тела, реже – половых желез.
Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника – эпимерит. Снаружи тело одето образующей продольные гребни пелликулой, представляющей наружный плотный слой эктоплазмы. Под пелликулой залегает слой эктоплазмы, который у многих грегарин примерно на границе передней трети тела образует волокнистую перегородку, отделяющую передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый протомеритом. Задний большой и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом. Таким образом, многие грегарины, оставаясь одноклеточными, становятся трехчленистыми.
Питание и дыхание осуществляются всей поверхностью тела.
Класс слизистые споровики
Слизистые споровики – паразиты рыб. Споры имеют стрекательные капсулы, в середине которых находятся спирально свернутые нити. Когда споры попадают в пищеварительный тракт хозяев, капсулы разряжаются и нити прикрепляются к слизистой оболочке кишечника. Из спор выходят амебообразные зародыши, которые током крови заносятся в разные части тела хозяина, где из них развиваются многоядерные стадии. По мере развития паразитов на теле рыб возникают довольно большие опухоли. Эти простейшие могут вызвать массовую гибель рыб.
Класс микроспоридии
Микроспоридии – внутриклеточные паразиты насекомых и некоторых других членистоногих, редко встречаются у рыб. Споры микроспоридий имеют прочную оболочку, одноядерный или двухъядерный зародыш (спороплазму) и спирально свернутую стрекательную нить. При попадании споры в хозяина стрекательная нить с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия кишечника. Вместе с нитью из споры выносится и амебоидный зародыш, который таким путем проникает в клетку хозяина. Проникнув в клетки хозяина, зародыш начинает энергично размножаться, образуя характерные цепочки или небольшие многоядерные плазмодии. Вскоре начинается формирование одноклеточных спор.
Некоторые микроспоридии ведут к массовой гибели гусениц тутового шелкопряда, вызывая болезнь, называемую пебриной. Другой вид того же рода вызывает «понос» пчел.
Класс инфузории
Инфузории – наиболее сложно устроенные простейшие. Снаружи имеется пелликула, состоящая из двух двойных мембран, разделенных просветом, и у многих инфузорий разграниченная твердыми перемычками на ячейки, что повышает ее прочность. В наружном слое цитоплазмы у многих инфузорий расположены палочкообразные трихоцисты, упирающиеся в пелликулу. Под влиянием раздражений трихоцисты превращаются в длинные нити, которые выбрасываются наружу и проникают в клетки других организмов. Движение обеспечивается согласованной работой ресничек. Они отходят от базальных тел и пронизывают пелликулу, с ними связаны особые волоконца, выполняющие опорную роль для ресничного аппарата.
Сократительные вакуоли у инфузорий обычно более сложно устроены: жидкость, наполняющая пузырек вакуоли, собирается приводящими каналами, пронизывающими цитоплазму. Пища у большинства инфузорий загоняется ресничками в особое отверстие – клеточный рот, находящийся на дне особого углубления – околоротового поля. От клеточного рта идет узкий канал – клеточная глотка. В конце канала периодически образуется пузырек – пищеварительная вакуоль. Когда вакуоль достигнет определенной величины, она отрывается от глотки и увлекается круговым движением цитоплазмы. Во время движения вакуолей в них постепенно происходит переваривание пищи. Непереваренные остатки выбрасываются наружу в определенном месте поверхности тела – через клеточное анальное отверстие. У большинства паразитических инфузорий рот отсутствует – они всасывают пищу всей поверхностью тела.
У инфузорий в отличие от остальных простейших имеется два рода ядер: большие ядра, или макронуклеусы, и малые ядра, или микронуклеусы. Почти всегда у одной особи – один макронуклеус и один микронуклеус, лишь у некоторых видов имеются два и больше малых ядер.
Размножаются инфузории бесполым (поперечное деление на две равные клетки) и половым (конъюгация) способами.
Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях. Образ жизни их разнообразен. Часть инфузорий – планктонные организмы, пресноводные и морские. Имеется большое число морских и пресноводных видов бентических инфузорий. Они ползают по дну, водным растениям и т.п. Очень богат инфузориями прибрежный морской песок.
Свободноживущие инфузории играют заметную роль в пищевых цепях водоема как пожиратели бактерий и некоторых водорослей. В свою очередь, они служат пищей многим беспозвоночным, а также только что вылупившимся из икринок малькам рыб.
Из паразитических инфузорий большой вред причиняют балантидии, обитающие в толстых кишках свиней, которые могут вызывать образование язв в стенках кишок. Эти инфузории паразитируют и у людей. Некоторые инфузории (ихтиофтириус, хилодон и др.) паразитируют в коже пресноводных рыб.
|
