Підходи
Макроеволюція має на увазі зміни набагато більшого масштабу, чим ті, які відбуваються при мікроеволюції й видоутворенні. Зміни макроеволюційного рівня складаються в розвитку ознак, по яких різняться такі великі групи, як пологи, сімейства, загони, класи й типи. Подібні події відбуваються в геологічному масштабі часу.
Методи дослідження, застосовувані при вивченні макроеволюції, не можуть не відрізнятися від тих, які використовуються при вивченні мікро еволюції й видоутворення. Генетика, екологія й систематика на рівні нижчих категорій - головні підходи до вивчення мікро еволюції й видоутворення, тоді як усе, що нам відомо про макроеволюцію, отримано в результаті палеонтологічних і порівняльно-морфологічних досліджень. Роботи з генетики популяцій і близьким до неї областям дозволяють одержати прямі дані про факторів еволюції. Однак відомості про великі події в процесі органічної еволюції дають палеонтологія й порівняльна анатомія.
Вивченням еволюційної біології на макрорівні й на інших рівнях звичайно займаються різні групи дослідників, і їхнього подання про роль експерименту, масштабах часу й інших предметів нерідко розходяться. Багато палеонтологів і морфологи старшого покоління недооцінювали значення генетичних досліджень для еволюційної теорії; у свою чергу біологи, що вивчають популяції нині живучих організмів, часто мають досить неясне подання про тимчасовий елемент макроеволюції. Джерелом багатьох протиріч в еволюційній біології служать характерні розходження між макро- і мікроеволюціоністами відносно методів дослідження, способу мислення й загальної підготовки.
Одна із проблем еволюційної біології стосується того, чи представляє собою макроеволюція проста продовження мікроеволюції або ж між цими двома процесами є істотне розходження. Багато еволюціоністів, у тому числі всі прихильники синтетичної теорії, думають, що інтерпретацію явищ макроеволюції варто засновувати на наших поданнях про процеси, що відбуваються на мікроеволюційному рівні. Цю точку зору добре сформулював Добржанский (Dobzhansky, 1937):
«Досвід показує..., що єдиний шлях до розуміння механізмів макроеволюційних змін, для яких необхідні геологічні масштаби часу, - це доскональне вивчення мікроеволюційних процесів, спостережуваних протягом одного людського життя й нерідко контрольованих волею людини».
Викладена вище точка зору викликає, однак, заперечення з боку фракції меншості в кожному майже поколінні еволюціоністів. Гольдшмідт наполягав на тому, що макроеволюційна зміна детерминируется особливими процесами - системними мутаціями й стрибкоподібними змінами, які не діють на мікроеволюційному рівні. В останні роки Стенлі і Гулд дотримуються думки про існування корінного розходження між мікро- і макроеволюцією. Гулд затверджує, що спроба пояснити макроеволюцію на основі мікроеволюції являє собою редукционізм і невиправдану екстраполяцію й що такий підхід помилковий.
Всупереч думці Гольдшмідта у природі не існує розриву між мікро- і макроеволюцією. Цей передбачуваний розрив заповнюють явища видоутворення. У великій вибірці філетичних груп еволюційні дивергенції виникають на будь-якому рівні - від рас через види й групи видів до пологів і категорій більше високого рангу. Органічна еволюція становить єдине ціле.
Величезне розходження в масштабах часу між мікро- і макроеволюцією в їхніх крайніх формах змушує остерігатися понад спрощені екстраполяції від одного рівня до іншого. Багато мікроеволюційних змін повторні й передбачувані. На відміну від цього макроеволюція - процес історичний.
Говорячи про тривалість часу, протягом якого могли відбуватися макроеволюційні зміни, варто враховувати також можливість виникнення окремих унікальних подій, що мають далеко, що йдуть наслідки. Який-небудь примітивний організм може шляхом інфекції придбати постійного симбіонта, завдяки якому він стає здатним до фотосинтезу. Який-небудь наземний організм може колонізувати віддалений незаселений острів усього один раз, після чого почне еволюціонувати на цій зайнятий їм території в новому напрямку.
Можливо, що відомі нам еволюційні сили й фактори в різні періоди історії даної групи діяли різним образом. Бути може, частота мутацій у минулому відрізнялася від їхньої частоти в цей час. Середовище, що зараз стабільне, у минулому могли швидко змінюватися, і навпаки. Якась група на одній стадії своєї історії могла складатися з більшого числа симпатричних видів, здатних до обмеженої гібридизації, хоча в цей час вона монотипова й мінливість її сильно понизилася.
І нарешті, який аспект мікроеволюції варто вибирати як відправна крапка для екстраполяції на мікроеволюцію? У ранній період синтетичної теорії еволюціоністи екстраполювали від властиво мікроеволюції, т, е. від еволюції на популяційному рівні, уважаючи видоутворення побічною темою. Однак з ряду причин варто вважати, що видоутворення займає в макроеволюції більше важливе місце, чим думали колись. Ми повернемося до цього питання надалі викладі.
Адаптивний ландшафт
Адаптивний ландшафт - корисна метафора, що допомагає представити взаємодії між організмом і навколишнім середовищем. До цієї метафори прибігали Райт, Добржанський, Сімпсон, Стеббинс і інші еволюціоністи.
Уявимо собі ландшафт, що складається з пагорбів і долин. Рельєф місцевості символізує розподіл адаптивних полів. Вершини пагорбів — «адаптивні вершини», а долини, що розділяють пагорби, являють собою «нічийну землю» і ряд «адаптивних долин». Популяції й види займають різні адаптивні вершини завдяки наявним у них сполученням адаптивних ознак і лежачої в основі цих ознак сполученням генів. Деякі адаптивні вершини вузькі, а інші широкі відповідно до відносної широти спеціалізації. Вершини пагорбів різняться також по висоті; це означає, що на деякі з адаптивних вершин легше піднятися й легше зайняти їх у порівнянні з іншими.
Цю метафору можна розширити, для того щоб поширити її на групи видів, пологи й більші категорії. Вершини розподіляються по адаптивному ландшафті не випадковим образом, а зібрані, у всякому разі певною мірою, в окремі ланцюги. При цьому ланцюг пагорбів відповідає адаптивній зоні того або іншого роду.
Дотепер ми розглядали адаптивний ландшафт у статичному аспекті. А як є справа з його динамікою? І організм, і середовище піддаються змінам.
Яким образам види займають свої адаптивні вершини, а пологи - свої гірські ланцюги? Шляхами, що ведуть до адаптивних вершин і гірських ланцюгів, служать напрямку еволюції. А швидкість сходження відповідає швидкостям еволюції. Адаптивні вершини різної висоти досягаються в результаті різних сполучень напрямків еволюції і її швидкостей.
Адаптивний ландшафт не завжди залишається статичним і незмінним. Подібно справжньому ландшафту, він підданий дії сил, що викликають ерозію й горотворення. Ці сили можуть діяти повільно або швидко. Зміни ландшафту відбивають роль змін середовища в еволюції. Адаптивна вершина може переміщатися з тією або іншою швидкістю, і популяція, що неї займає, повинна намагатися не відставати від її.
Необоротність
Нерідко затверджують, що еволюція необоротна. Це узагальнення відомо як закон Долло; необхідно, однак, указати, на деякі важливі обмеження.
Насамперед необоротність не можна вважати характерною рисою мікроеволюції, оскільки виникаючі на цьому рівні генетичні зміни відносно прості й напрямок може легко змінюватися. Частота окремого аллеля або ділянки хромосоми може підвищуватися за рахунок конкуруючі з ним аллеля або ділянки при одних умовах середовища, але знижуватися щодо цього іншого аллеля або ділянки у випадку зміни середовища в протилежну сторону. Необоротність стає рисою еволюції на рівнях видоутворення й макроеволюції.
Тут варто провести ще одне розходження. Макроеволюційні зміни необоротні в тім, що стосується морфологічних ознак і їхніх генетичних детермінантів, але не в тім, що стосується екології. Багато груп наземних рептилій, наземних ссавців і птахів, що живуть у повітряному середовищі, повернулися у водне середовище - місцеперебування своїх примітивних хребетних предків, але морфологічно вони залишилися при цьому рептиліями, ссавцями або птахами. Загальні розміри в різних групах ссавців, наприклад у коней, можуть збільшуватися протягом одного періоду часу й зменшуватися протягом іншого. Однак похідні дрібні форми морфологічно й генетично не ідентичні дрібними предковим типам.
Суть проблеми - в історичній природі макроеволюційної зміни. Генетичні зміни поступово нашаровуються один на одного протягом тривалих періодів часу, так що повернення до первісного стану неможливий. У тривалій еволюції складного генотипу історія не повторюється в точності. Але це не виключає можливості реверсій в адаптивній морфології.
Анагенез і кладогенез
На підставі напрямку еволюційної зміни вже давно розрізняють два типи еволюції. Перший - зміна в часі, що відбувається у видовій популяції; другий - розгалуження або дивергенцій на видовому й більше високих рівнях. Для позначення цих двох типів широко використовують два терміни - анагенез і кладогенез, Дарвін називав ці типи еволюції «descent with modifications» («походження зі змінами») і «origin of species» («походження видів»). Інші автори застосовували терміни філетична еволюція й еволюційна дивергенція.
Майр зробив цікаве зауваження, указавши, що ранні еволюціоністи звичайно приділяли увагу або принаймні висували на перший план або один, або іншої із цих типів. Так, для Ламарка головним був анагенез, а для Дарвіна - кладогенез.
Еволюція, безсумнівно, відбувається як тим, так і іншим способом. Однак макроеволюція, можливо, не так проста, щоб обмежитися цією термінологічною дихотомією. Картина ускладнюється такими додатковими типами, як сітчаста й квантова еволюція, розглянутими в подальших розділах цієї глави. Крім того, розмежування анагенеза й кладогенеза порушується у випадку еволюційних напрямків деяких типів, а саме напрямків, які також будуть розглянуті пізніше.
Адаптивна радіація
При цьому способі еволюції переважає кладогенез, що створює можливість для виникнення розмаїтості в даній групі, завдяки чому її члени стають здатними освоювати різні місцеперебування й ніші на займаній нею території.
Осборн описав цей спосіб еволюції на прикладі еволюції ссавців і дав йому назва. Він розрізняв у ссавців п'ять головних ліній спеціалізації в будові кінцівок, що роблять їхніх власників пристосованими до різних місцеперебувань і способів пересування: 1) швидкий біг для наземних видів; 2) образ, що риє, життя для видів, що живуть під землею; 3) плавання для видів, що живуть і у воді, і на суші, і для повністю водних видів; 4) лазанья для деревних видів; 5) планування й поле для видів, що освоюють повітря. Осборн розрізняв також лінії спеціалізації в будові зубів, що залежать від характеру харчування (всеїдність, плотолюбність, і т.п.).
Загони ссавців, згідно Осборну, мають ці групи ознак у різних сполученнях, а отже, ставляться до різних адаптивних типів. Більше нові відомості про адаптивний характер загонів ссавців приводить Ван Вален. Сучасний огляд адаптивної радіації ссавців на всіх рівнях. Сімпсон справедливо вказує, що Дарвін визначив цей тип еволюції задовго до Осборна. Дарвін підкреслював «дивергенцію ознак» і зв'язку з міжвидовою конкуренцією й економічною розмаїтістю. Імовірно, можна зробити, що Осборн розробив далі один з аспектів розглянутої Дарвіном проблеми в більше явній формі й дав йому назва, якою ми тепер користуємося.
Конвергенція й паралельний розвиток
Конвергенція - це процес, протилежний адаптивної радіації. Конвергенція складається в незалежному розвитку однакових ознак у двох або більш віддалено родинних ліній у результаті адаптації до подібних екологічних умов або обставин. Наявність загальних предків у таких ліній не грає ролі в подібності їхніх ознак.
Прикладів конвергенції безліч. Як такі приклади часто приводять різні адаптивні типи сумчастих в Австралії і їхніх плацентарних аналогах на інших континентах, а також стеблові сукуленти молочайних і кактусів із сухих жарких областей Африки й Америки відповідно.
Паралельний розвиток подібно з конвергенцією за кінцевими результатами, але воно йде іншим філогенетичним шляхом. Паралельний розвиток визначається як незалежний розвиток подібних ознак у двох або декількох родинних лініях, подібність яких каналізоване ознаками загального предка цих ліній.
Паралельний розвиток також широко поширений. Тут можна нагадати про розвиток вищої нервової діяльності в різних загонах ссавців.
Нова адаптивна зона часто колонізується двома або більше неспорідненими або віддалено родинними групами, що конкурують між собою. Якщо адаптивна зона, що колись залишалася незайнятої, виявляється доступної, тобто якщо існують преадаптовані до неї організми, то нерідко дві або кілька таких преадаптованих груп хапаються за цю можливість приблизно в те саме час. Це приведе до конвергенції або паралельного розвитку в широких масштабах.
Так, у мезозої адаптивну зону літаючих ссавців займали птахи й птерозаври. У цю же еру адаптивна зона рослин, що запилюються комахами, була зайнята саговниками й, можливо, іншими групами. Життєва форма ссавців у цій ері розвивалася сумчастими й плацентарними, а також віддалено родинними їм однопрохідними. Подібним же чином життєву форму розвивали паралельно двочасткові й однодольні. У більше ранню еру адаптивна зона для морських рослин середніх або великих розмірів була колонізована незалежно зеленими, бурими й червоними водоростями.
Одночасне проникнення в нову адаптивну зону декількох груп відбивається в таксономії деяких категорій високого рангу. Який-небудь великий таксон часто містить аномальну підгрупу, що не цілком уписується в даний таксон, але разом з тим не заслуговує виділення в самостійну сестрину групу. Однопрохідні являють собою щось начебто побічної галузі ссавців, так само як бурі й червоні водорості в рослинному, а губки - у тваринному світі. Паралельний розвиток на вищих рівнях вносить відому асиметрію й неохайність у таксономічну систему.
Ортогенез або ортоселекція?
Багато еволюціоністів старшого покоління для пояснення тривалих еволюційних напрямків прибігали до ортогенезу в тім або іншому його варіанті. Зокрема, цю теорію застосовували й для пояснення напрямків еволюції коней. Великі дані по Equidae можна використовувати для перевірки теорії ортогенезу. Цієї перевірки вона не витримує.
Якщо даний еволюційний напрямок - результат ортогенезу, воно повинне бути загальним для всієї філетичної групи й не відхилятися. Однак в еволюції Equidae невідомі напрямки, які тривали б на всім протязі історії який-небудь філетичної лінії або відбувалися б одночасно у всіх лініях. Загальним напрямком для еволюції Equidae було збільшення розмірів тіла, але в деяких лініях іноді виникали реверсії. Філогенія коней насправді сильно розгалужена, є багато бічних галузей, і деякі напрямки, у тому числі лінія, яка привела до Equus, ставляться до бічних галузей.
Відповідно до альтернативної інтерпретації, що бере початок у синтетичній теорії, напрямку, спостережувані в еволюції коней, визначаються взаємодією між організмом і середовищем. Якщо добір, пов'язаний з факторами середовища, триває в даному напрямку досить довго, його можна назвати ортоселекцією і він приведе до виникнення певного еволюційного напрямку (Simpson, 1944).
Дані по еволюції Equidae відповідають поясненню на основі ортоселекції. Спостережувані напрямки явно адаптивні. Крім того, вони не тільки відхиляються, але й проявляють ознаки опортунізму, залишаючись незмінними при одному комплексі умов середовища, але зміщаючись при їхній зміні. Нарешті, вивчення деяких напрямків еволюції ознак зубів показує, що в їхній основі лежить поліморфізм предкових популяцій.
Сітчаста еволюція
У багатьох групах рослин найбільш інклюзивної (inclusive) одиницею обміну генами на кожному тимчасовому рівні є сингамеон - комплекс гібридів, - і еволюційна лінія, що розвивається в часі, являє собою сполучення, що змінюється. Одиницею філетичної еволюції служить при цьому не окремий вид, а мережі видів. Анагенез і кладогенез переплетені. Макроеволюція ж носить сітчастий характер. Сітчаста еволюція широко поширена в судинних рослин. Обсяг книги не дозволяє розглянути цей тип еволюції у всій його повноті; докладний виклад предмета.
Квантова еволюція
Квантова еволюція являє собою відносно швидкий перехід якої-небудь лінії з колишньої адаптивної зони в нову й від предкового стану ознак - до явно іншому, адаптованому до цієї нової зони. У цьому розділі нам має бути розглянути концепцію квантової еволюції.
Сімпсон висунув концепцію квантової еволюції як особливого способу еволюції, рівного за значенням філетичної еволюції й дивергенції. У деяких випадках вона поступово переходить у філетичну еволюцію. Вона може також брати участь у видоутворенні. Симпсон, однак, особливо підкреслює її тісний зв'язок з филетичною еволюцією; квантова еволюція - це «особливий більш-менш екстремальний і граничний випадок филетичної еволюції». Хоча квантова еволюція переходить у ці два інших способи еволюції, вона у своїй добре розвитий формі відрізняється від кожного з них і, таким чином, згідно Сімпсону, заслуговує визнання як третій спосіб.
Квантова еволюція відбувається в невеликих популяціях. У первісному варіанті Сімпсон говорив про маленькі ізольовані популяції, а в переглянутому - про підрозділені популяції. У деяких, але не в усіх, випадках, можливо, має місце дрейф генів.
Сімпсон відчував, що популяції, що переходять із однієї адаптивної зони в іншу, будуть перебувати в слабко адаптованому або нестабільному стані. У всякому разі, перехідна стадія повинна бути нетривалої.
Швидкі еволюційні швидкості характерні для квантової еволюції. Але як великі ці щедрості? Вони розглядаються в палеонтологічному масштабі часу. В одному місці Сімпсон висловив припущення, що перехід з однієї адаптивної зони в іншу може зайняти період часу порядку 1-10 млн. років.
Квантова еволюція носить епізодичний характер, зустрічаючись в історії тієї або іншої лінії як виняткова подія. Велика предкова популяція еволюціонує з горотелічними або брадителічними швидкостями аж до моменту квантової еволюції. Потім виникають швидкі швидкості при супутніх невеликих розмірах популяцій. Після завершення квантового зрушення дана популяція, цілком ймовірно, вертається до стану великої популяції з горотелічними або брадителічними швидкостями еволюції.
Така послідовність подій відповідає палеонтологічним даним. Історія багатьох груп являє собою довгу, відбиту в палеонтологічному літописі послідовність, в еволюції якої переважали горотелічні або брадителічні швидкості; цьому передував набагато більше короткий, не відбитий у літописі період, протягом якого повинна була виникнути дана група. Палеонтологічний літопис свідчить про більші розміри популяцій, що супроводжувалися горотелічними або брадителічними швидкостями в періоди нормальної філетичної еволюції. І навпаки, відсутність або рідкість викопних залишків, що ставляться до періоду виникнення й головного розвитку групи, погодиться з постулатом про невеликі розміри популяції під час квантової еволюції. Ці постульовані риси квантової еволюції дозволяють пояснити крайню рідкість так званих відсутніх ланок у палеонтологічному літописі.
Продукт квантової еволюції - нова група організмів і притім нерідко нова велика група. Думають, що квантова еволюція бере участь у виникненні більшості нових великих груп.
За кілька десятиліть, що пройшли після того як Сімпсон виклав свою концепцію квантової еволюції, у вивченні еволюції були досягнуті більші успіхи. Прийшов час для деякого перегляду тих рис, які були спочатку приписані цьому способу еволюції. Ми зосередимо свої зауваження на п'яти аспектах: палеонтологічна картина, величина популяції, дрейф генів, швидкість еволюції й співвідношення з іншими способами еволюції.
Перший аспект - палеонтологічна картина - дуже добре витримав перевірку часом. Багато груп, після того як вони сформувалися, схильні залишатися досить консервативними. Приклади тривалої стабільності видів виявлені, зокрема, серед ссавців, двостулкових молюсків і жуків. Питання про участь або неучасть дрейфу генів у квантовій еволюції сьогодні краще формулювати в термінах сполучення добір - дрейф. Добір - дрейф являє собою силу, найбільш придатну для того, щоб викликати швидке зрушення в невеликих популяціях.
Первісна ідея про невеликі розміри популяцій безсумнівно була кроком у вірному напрямку, але сьогодні її можна розшифрувати більш детально. Еволюційний потенціал невеликих ізольованих популяцій сильно обмежений. Виникнення квантової еволюції найбільше ймовірно в колоніальних системах і групах периферичних популяцій-засновників.
Це міркування веде до подальшої дедукції про тип місцевості, у якій можна чекати виникнення нових великих груп. Для квантової еволюції необхідні популяційні системи острівного типу. Такі системи не характерні для рівнин. Вони звичайно зустрічаються на пересіченій місцевості з різноманітними місцеперебуваннями; для наземних рослин і тварин, наприклад, це можуть бути гори. Можна чекати, що такого роду місцевість служить центром виникнення великих груп.
Що стосується швидкостей квантової еволюції, те слід зазначити, що охоплює досить широкий діапазон швидкостей. Палеонтологи вважають тахителічними такі швидкості, при яких морфологічні зміни відбуваються за 10 млн. років. Еволюціоністи, що вивчають популяції нині живучих рослин, виявляють доказу виникнення істотних змін за набагато більше короткий час, вимірюваний десятками або сотнями років. Сімпсон і інші ранні дослідники квантової еволюції були палеонтологами й розглядали цей спосіб еволюції в палеонтологічному масштабі часу.
По первісних поданнях Сімпсона, участь видоутворення у квантовій еволюції необов'язково, але можливо в деяких випадках. Я б пішов далі, уважаючи, що видоутворення звичайно й навіть неодмінно бере участь у квантовій еволюції, якщо вона відбувається в неонтологічному масштабі часу. Навряд чи дійсно швидкий квантовий перехід з однієї адаптивної зони в іншу може мати місце без одночасного зрушення видоутворення. Спосіб видоутворення, що я назвав квантовим видоутворенням, особливо підходить для того, щоб викликати швидкі адаптивні зрушення в неонтологічному масштабі часу.
Концепція квантової еволюції в її первісному формулюванні охоплювала досить широкий діапазон умов у змісті швидкості й напрямків зміни. Еволюція висувалася на перший план, але допускалася й дивергенція. У випадку геологічних масштабів часу передбачалася тахителія, але варто було б указати також на можливість швидких швидкостей і при неонтологічних масштабах. У світлі сучасних подань було б бажано підрозділити квантову еволюцію на більше однорідні способи. Ми пропонуємо наступний розподіл: 1) тахителічна філетична еволюція в геологічному масштабі часу; 2) утворення бічних галузей з геологічно тахителічними швидкостями; 3) квантове видоутворення.
Література
1.Джеффри, Чарльз. Біологічна номенклатура: - К., 1980
2.Кейн А. Вид і його еволюція, пров. з англ. - К., 1988
3.Завадский К. М. Вид и видообразование.— М., 1998.
4.Комаров В. Л. Учение о виде у растений. — М., 1974
|
