ГЛАВА 1. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕРВНОЙ И ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Тело человека состоит из клеток, соединяющихся в ткани и системы - все это в целом представляет собой единую сверхсистему организма. Мириады клеточных элементов не смогли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал сложный механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система и система эндокринных желез. Характер процессов, протекающих в центральной нервной системе, во многом определяется состоянием эндокринной регуляции. Так андрогены и эстрогены формируют половой инстинкт, многие поведенческие реакции. Очевидно, что нейроны, точно так же как и другие клетки нашего организма, находятся под контролем гуморальной системы регуляции. Нервная система, эволюционно более поздняя, имеет как управляющие, так и подчиненные связи с эндокринной системой. Эти две регуляторные системы дополняют друг друга, образуют функционально единый механизм, что обеспечивает высокую эффективность нейрогуморальной регуляции, ставит ее во главе систем, согласующих все процессы жизнедеятельности в многоклеточном организме. Регуляция постоянства внутренней среды организма, происходящая по принципу обратной связи, очень эффективна для поддержания гомеостаза, однако не может выполнять все задачи адаптации организма. Например, кора надпочечников продуцирует стеройдные гормоны в ответ на голод, болезнь, эмоциональное возбуждение и т.п. Чтобы эндокринная система могла «отвечать» на свет, звуки, запахи, эмоции и т.д. должна существовать связь между эндокринными железами и нервной системой.

1.1 Краткая характеристика системы

Автономная нервная система пронизывает все наше тело подобно тончайшей паутине. У нее есть две ветви: возбуждения и торможения. Симпатическая нервная система – это возбуждающая часть, она приводит нас в состояние готовности столкнуться с вызовом или опасностью. Нервные окончания выделяют медиаторы, стимулирующие надпочечники к выделению сильных гормонов – адреналина и норадреналина. Они в свою очередь повышают частоту сердечных сокращений и частоту дыхания, и действуют на процесс пищеварения посредством выделения кислоты в желудке. При этом возникает сосущее ощущение под ложечкой. Парасимпатические нервные окончания выделяют другие медиаторы, снижающие пульс и частоту дыхания. Парасимпатические реакции – это расслабление и восстановление баланса.

Эндокринная система организма человека объединяет небольшие по величине и различные по своему строению и функциям железы внутренней секреции, входящие в состав эндокринной системы. Это гипофиз с его независимо функционирующими передней и задней долями, половые железы, щитовидная и паращитовидные железы, кора и мозговой слой надпочечников, островковые клетки поджелудочной железы и секреторные клетки, выстилающие кишечный тракт. Все вместе взятые они весят не более 100 граммов, а количество вырабатываемых ими гормонов может исчисляться миллиардными долями грамма. И, тем не менее, сфера влияния гормонов исключительно велика. Они оказывают прямое воздействие на рост и развитие организма, на все виды обмена веществ, на половое созревание. Между железами внутренней секреции нет прямых анатомических связей, но существует взаимозависимость функций одной железы от других. Эндокринную систему здорового человека можно сравнить с хорошо сыгранным оркестром, в котором каждая железа уверенно и тонко ведет свою партию. А в роли дирижера выступает главная верховная железа внутренней секреции – гипофиз. Передняя доля гипофиза выделяет в кровь шесть тропных гормонов: соматотропный, адренокортикотропный, тиреотропный, пролактин, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий – они направляют и регулируют деятельность других желез внутренней секреции.

1.2 Взаимодействие эндокринной и нервной системы

Гипофиз может получать сигналы, оповещающие о том, что происходит в теле, но он не имеет прямой связи с внешней средой. Между тем, для того, чтобы факторы внешней среды постоянно не нарушали жизнедеятельность организма, должно осуществятся приспособление тела к меняющимся внешним условиям. О внешних воздействиях организм узнает через органы чувств, которые передают полученную информацию в центральную нервную систему. Являясь верховной железой эндокринной системы, гипофиз сам подчиняется центральной нервной системе и в частности гипоталамусу. Этот высший вегетативный центр постоянно координирует, регулирует деятельность различных отделов мозга, всех внутренних органов. Частота сердечных сокращений, тонус кровеносных сосудов, температура тела, количество воды в крови и тканях, накопление или расход белков, жиров, углеводов, минеральных солей – словом существование нашего организма, постоянство его внутренней среды находится под контролем гипоталамуса. Большинство нервных и гуморальных путей регуляции сходится на уровне гипоталамуса и благодаря этому в организме образуется единая нейроэндокринная регуляторная система. К клеткам гипоталамуса подходят аксоны нейронов, расположенных в коре больших полушарий и подкорковых образованиях. Эти аксоны секретируют различные нейромедиаторы, оказывающие на секреторную активность гипоталамуса как активирующее, так и тормозное влияние. Поступающие из мозга нервные импульсы гипоталамус «превращает» в эндокринные стимулы, которые могут быть усилены или ослаблены в зависимости от гуморальных сигналов, поступающих в гипоталамус от желез и тканей подчиненных ему.

Гипоталамус руководит гипофизом, используя и нервные связи, и систему кровеносных сосудов. Кровь, которая поступает в переднюю долю гипофиза, обязательно проходит через серединное возвышение гипоталамуса и обогащается там гипоталамическими нейрогормонами. Нейрогормоны - это вещества пептидной природы, которые представляют собой части белковых молекул. К настоящему времени обнаружено семь нейрогормонов, так называемых либеринов (то есть освободителей), которые стимулируют в гипофизе синтез тропных гормонов. А три нейрогормона - пролактостатин, меланостатин и соматостатин,- напротив, тормозят их выработку. К нейрогормонам относят также вазопрессин и окситоцин. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки при родах, выработку молока молочными железами. Вазопрессин активно участвует в регуляции транспорта воды и солей через клеточные мембраны, под его влиянием уменьшается просвет кровеносных сосудов и, следовательно, повышается давление крови. За то, что этот гормон обладает способностью задерживать воду в организме, его часто называют антидиуретическим гормоном (АДГ). Главной точкой приложения АДГ являются почечные канальцы, где он стимулирует обратное всасывание воды из первичной мочи в кровь. Продуцируют нейрогормоны нервные клетки ядер гипоталамуса, а затем по собственным аксонам (нервным отросткам) транспортируют в заднюю долю гипофиза, и уже отсюда эти гормоны поступают в кровь, оказывая сложное воздействие на системы организма.

Тропины образующиеся в гипофизе не только регулируют деятельность подчиненных желез, но и выполняют самостоятельные эндокринные функции. Например, пролактин оказывает лактогенное действие, а также тормозит процессы дифференцировки клеток, повышает чувствительность половых желез к гонадотропинам, стимулирует родительский инстинкт. Кортикотропин является не только стимулятором стердогенеза но и активатором липолиза в жировой ткани, а также важнейшим участником процесса превращения в мозге кратковременной памяти в долговременную. Гормон роста может стимулировать активность иммунной системы, обмен липидов, сахаров и т.д. Также некоторые гормоны гипоталамуса и гипофиза могут образовываться не только в этих тканях. Например, соматостатин (гормон гипоталамуса, ингибирующий образование и секрецию гормона роста) обнаружен также в поджелудочной железе, где он подавляет секрецию инсулина и глюкагона. Некоторые вещества действуют в обеих системах; они могут быть и гормонами (т.е. продуктами эндокринных желез), и медиаторами (продуктами определенных нейронов). Такую двоякую роль выполняют норадреналин, соматостатин, вазопрессин и окситоцин, а также передатчики диффузной нервной системы кишечника, например холецистокинин и вазоактивный кишечный полипептид.

Однако не следует думать, что гипоталамус и гипофиз лишь отдают приказы, спуская по цепочке «руководящие» гормоны. Они и сами чутко анализируют сигналы, поступающие с периферии, от желез внутренней секреции. Деятельность эндокринной системы осуществляется на основе универсального принципа обратной связи. Избыток гормонов той или иной железы внутренней секреции тормозит выделение специфического гормона гипофиза, ответственного за работу данной железы, а недостаток побуждает гипофиз усилить выработку соответствующего тройного гормона. Механизм взаимодействия между нейрогормонами гипоталамуса, тройными гормонами гипофиза и гормонами периферических желез внутренней секреции в здоровом организме отработан длительным эволюционным развитием и весьма надежен. Однако достаточно сбоя в одном звене этой сложной цепи, чтобы произошло нарушение количественных, а порой и качественных соотношений в целой системе, влекущее за собой различные эндокринные заболевания.

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ТАЛАМУСА

2.1 Краткая анатомия

Основную массу промежуточного мозга (20г) составляет таламус. Парный орган яйцевидной формы, передняя часть которого заострена (передний бугорок), а задняя расширенная (подушка) нависает над коленчатыми телами. Левый и правый таламусы соединены межталамической спайкой. Серое вещество таламуса разделено пластинками белого вещества на переднюю, медиальную и латеральную части. Говоря о таламусе, включают также метаталамус (коленчатые тела), принадлежащий к таламической области. Таламус наиболее развит у человека. Таламус (thalamus), зрительный бугор, - ядерный комплекс, в котором происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

2.2 Морфофункциональная организация

Таламус (thalamus), зрительный бугор, - ядерный комплекс, в котором происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интерорецепторов и начинаются таламокортикальные пути. Учитывая, что коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвует в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма. В целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер).

2.3 Функции ядер таламуса

Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы. Передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга. Медиальная - в лобную долю коры. Латеральная - в теменную, височную, затылочную доли коры. Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

2.3.1 Специфические сенсорные и несенсорные ядра

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

В свою очередь специфические (релейные) ядра делятся на сенсорные и несенсорные. От специфических сенсорных ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III-IV слоев коры большого мозга. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса. Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т.е. могут выполнять детекторную функцию. В медиальное коленчатое тело поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры.

Несенсорные ядра переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра импульсация поступает в основном из сосочковых тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы. Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору. Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.

2.3.2 Неспецифические ядра

Эволюционно более древняя часть таламуса, включающая парные ретикулярные ядра и интраламинарную (внутрипластинчатую) ядерную группу. Ретикулярные ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс.

2.3.3 Ассоциативные ядра

Ассоциативные ядра принимают импульсацию от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от них направляются, главным образом, в ассоциативные поля коры. Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. Подушка получает главную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути идут от нее в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела». Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности. Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

ГЛАВА 3. СОСТАВ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ И ЕЕ НАЗНАЧЕНИЕ

3.1 Анатомическая структура лимбической системы

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс - древняя кора, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка. Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина. Третий комплекс лимбической системы - структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина. И подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела. Гиппокамп и другие структуры лимбической системы окружает поясная извилина. Около нее расположен свод - система волокон, идущих в обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и соединяет гиппокамп с гипоталамусом. Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.

3.2 Морфофункциональная организация системы

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Она представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга. В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело – мамиллярные тела гипоталамуса – лимбическая область среднего мозга - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения. Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания.

3.3 Функции лимбической системы

Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности. Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга. Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов.

3.3.1 Регуляция висцеральных функций

Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций. Происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом (аденокортикотропинов и гонадотропинов).

3.3.2 Формирование эмоций

Эмоции – это переживания, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций – состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. Гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность. Выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими периферическими проявлениями и наоборот. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций. Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная извилина и миндалина.

Миндалина - подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е. ядра миндалины полисенсорны. Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем. Приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, замедлению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмии и экстрасистолии. При этом сосудистый тонус может не изменяться. Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию. Предполагается, что такие состояния, как аутизм, депрессия, посттравматический шок и фобии, связаны с ненормальным функционированием миндалины. Поясная извилина имеет многочисленные связи с новой корой и со стволовыми центрами. И играет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции. Ее функции - обеспечение внимания, ощущение боли, констатация ошибки, передача сигналов от дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Вентральная лобная кора имеет выраженные связи с миндалиной. Поражение коры вызывает резкие нарушения эмоций у человека, характеризующиеся возникновением эмоциональной тупости и растормаживанием эмоций, связанных с удовлетворением биологических потребностей.

3.3.3 Формирование памяти и осуществление обучения

Эта функция связана с основным кругом Пейпеца. При однократном обучении большую роль играем миндалина благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временной связи. Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, большую роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную.