План
Выделение
Продукты выделения
Органы выделения
Количество и состав мочи
Почки и их роль в организме
Фильтрация
Реабсорбция
Процесс выделения имеет важнейшее значение для организма, так как он обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов тканевого метаболизма, которые уже не могут быть использованы и часто бывают токсичны. В ходе процессов диссимиляции в клетках при окислении белков, жиров и углеводов организма образуются конечные продукты диссимиляции - углекислый газ, вода, аммиак и энергия.
Конечные продукты диссимиляции - главные объекты выделения. Это углекислый газ и вода - конечные продукты окисления всех веществ и аммиак, образующийся только при окислении белков и других азотсодержащих продуктов.
Аммиак
- один из конечных продуктов азотистого обмена. Большая часть азота, образующегося в ходе процессов белкового обмена, выделяется из организма именно в виде аммиака. Аммиак растворим в воде. Он чрезвычайно токсичен и легко проникает сквозь мембраны всех клеток организма. Выделение аммиака из организма происходит крайне быстро. И хотя в течение суток в организме человека расщепляется около 100 г белка, что эквивалентно освобождению 19,3 г аммиака, концентрация его в крови не превышает 0,001мг%. В моче концентрация аммиака также относительно мала, и составляет примерно 0,04%. Это связано с тем, что образующийся и подлежащий выведению из организма аммиак превращается и выводится в виде значительно менее токсичного соединения - мочевины.
Мочевина образуется, главным образом, в печени. Количество мочевины, выводимой с мочой в сутки, составляет примерно 50-60 г. Таким образом, продукты азотистого обмена практически выводятся с мочой в виде мочевины.
Часть азота выводится из организма в виде мочевой кислоты, образующейся при расщеплении пуринов. К другим конечным азотсодержащим продуктам белкового обмена относятся производные гуанидина - креатин и креатинин. Эти вещества - главные азотосодержащие компоненты мочи, так называемый "азот мочи".
Процессы выделения, или экскреции, освобождают организм от чужеродных токсических веществ, а также от избытка солей. К органам выделения относят почки, легкие, кожу, потовые железы, пищеварительные железы, слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта и др.
Легкие как орган выделения
Легкие выводят из организма летучие вещества, например, пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя. Легкие также выводят из организма углекислый газ и пары воды.
Пищеварительные железы
Пищеварительные железы и слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта выделяют некоторые тяжелые металлы, ряд лекарственных веществ (морфий, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения (например, краски).
Печень
Важную экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови гормоны (тироксин, фолликулин), продукты обмена гемоглобина, продукты азотистого метаболизма и многие другие вещества.
Поджелудочная железа
Поджелудочная железа, как и кишечные железы, помимо экскреции солей тяжелых металлов выделяет пурины и лекарственные вещества. Выделительная функция пищеварительных желез особо проявляет себя при нагрузке организма избыточным количеством различных веществ или увеличении их продукции в организме. Дополнительная нагрузка вызывает изменение скорости их экскреции не только почкой, но и пищеварительной трубкой.
Кожа
С потом из организма выделяются вода и соли, некоторые органические вещества, в частности, мочевина, мочевая кислота, а при напряженной мышечной работе - молочная кислота. Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные железы, так как выделяемые ими вещества - кожное сало и молоко - не являются "шлаками" обмена веществ, а имеют важное физиологическое значение.
Почки
Посредством почек экскреции в первую очередь подлежат конечные продукты обмена (диссимиляции). Первый тип экскреции связан с тем, что почки выделяют конечные продукты азотистого (белкового) обмена и воду. Выведение конечных продуктов белкового обмена связано и с процессами предварительного синтеза веществ. Это второй, более сложный по механизму способ экскреции в организме.
В сутки из организма человека выводится до 1,5 л мочи. Моча на 95 % состоит из воды; 5% приходится на долю твердых веществ. Ее главные составные части - конечные продукты азотистого обмена: мочевина (2%), мочевая кислота (0,5%), креатинин (0,075%). Остальное приходится, главным образом, на долю солей. За сутки с мочой выводится в среднем 30 г мочевины и 25-30 г ее органических солей. Удельный вес мочи 1020. Активная реакция может быть кислой, нейтральной или щелочной.
моча выделение реабсорбция фильтрация
Функции почек
Значение почек для организма не исчерпывается только их экскреторной функцией.
К невыделительным функциям почек относятся, во-первых, их участие в обмене белков и углеводов. Во-вторых, почки как основной орган выработки эритропоэтинов, участвуют в процессах эритропоэза. В третьих, в почках вырабатываются ряд биологически активных веществ, например, простогландины и ренин, что обуславливает гормональную функцию почек. Кроме того, почки выполняют разные по механизму защитные функции. Почки также принимают участие в регуляции артериального давления. Наконец, почки - это один из главных органов, стоящих на страже констант жидкой внутренней среды организма: рН, осмотического давления, объема жидкой внутренней среды организма.
Таким образом, почка является органом, участвующим в обеспечении постоянства основных физико-химических констант крови и других вне - и внутриклеточных жидкостей организма, циркуляторного гомеостаза, регуляции обмена различных органических и неорганических веществ.
В основе перечисленных функций почки лежат процессы, происходящие в ее паренхиме: ультрафильтрация в клубочках, реабсорбция и секреция веществ в канальцах.
Особенности кровообращения в почках
В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь около 0,43% массы тела здорового человека, проходит от 1/4 до 1/5 объема крови, выбрасываемой сердцем. Кровоток в корковом веществе почек достигает 4-5 мл/мин на 1 грамм ткани - это наиболее высокий уровень органного кровотока.
В почках выделяют систему коркового и мозгового кровотока. Хотя емкость сосудистого русла у них примерно одинакова, около 94% крови протекает по системе корковых сосудов и лишь 6% по системе мозговых. Корковый кровоток тесно связан с капиллярами клубочка. Одна из главных особенностей отличающих корковый кровоток от мозгового состоит в том, что в широких пределах изменения артериального давления (от 90 до 190 мм рт. ст.) корковый кровоток почки остается почти постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции - ауторегуляции кортикального кровотока. Ауторегуляция коркового кровотока обеспечивает постоянство процессов, лежащих в основе мочеобразования в условиях значительных изменений внепочечной гемодинамики.
Нефрон как структурно-функциональная единица почек
В каждой почке человека около 1 млн нефронов, являющихся ее функциональными единицами. В нефроне происходят основные процессы, определяющие разнообразные функции почек. Каждый нефрон включает в себя клубочек с капсулой, извитой каналец первого порядка, петлю Генле, извитой каналец второго порядка и собирательную трубку. В разных отделах нефрона протекают разные процессы, определяющие функции почек. С этим связано и расположение частей нефрона. Так клубочек и капсула вместе с извитыми канальцами расположены в корковом веществе почек, тогда как петля Генле и собирательные трубки уходят глубоко в их мозговое вещество.
Процессы, лежащие в основе мочеобразования
В клубочках происходит начальный этап мочеобразования - фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка безбелковой жидкости - первичной мочи. Второй этап связан с тем, что эта жидкость движется по канальцам, где вода и растворенные в ней вещества с разной скоростью подвергаются обратному всасыванию. Третий процесс - канальцевая секреция - состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают некоторое количество вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца.
Структура клубочка
Клубочек состоит примерно из 50 капиллярных петель, покрытых капсулой (капсула Шумлянского - Боумена). В почечный клубочек входит приносящая артериола, в нем она распадается на капилляры, а при слиянии они вместе образуют выносящую артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Просвет выносящей артериолы более узкий, чем просвет приносящей. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем вокруг канальцев. Капилляры клубочков отличаются от других капиллярных сетей организма тем, что в них существует необыкновенно высокое артериальное давление - примерно 70 мм рт. ст. Давление крови в капиллярах клубочка благодаря маханизмам ауторегуляции поддерживается на постоянном уровне и не зависит от изменений общего артериального давления в организме.
Гломерулярная фильтрация
Гломерулярная фильтрация, начальный этап мочеобразования, загружает работой нефрон. Скорость клубочковой фильтрации постоянна. Роль фильтрующей поверхности выполняет мембрана, образованная стенкой кровеносного капилляра клубочка и листком капсулы, состоящим из однослойного эпителия. Фильтрационная мембрана проницаема для воды и всех растворенных в ней компонентов плазмы крови. Она не проницаема для форменных элементов крови, в первую очередь, для эритроцитов и молекул белков.
Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через клубочковый фильтр обусловлена разностью давлений. Фильтрация происходит в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков плазмы крови и давления жидкости в капсуле клубочка. При прохождении крови через капилляры клубочка примерно 20% объема плазмы крови переходит в капсулу, образуя так называемую первичную мочу. Остальная кровь поступает в выносящий сосуд. Первичная моча - это ультрафильтрат плазмы крови, не содержащий белков. Однако в его состав входит много ценных веществ, которые не могут быть выделены из организма.
Извитые канальцы первого порядка
В извитые канальцы первого порядка поступает первичная моча или ультрафильтрат плазмы крови. Процессы реабсорбции, которые идут в этом отделе нефрона, направлены на сбережение воды и солей, а также других необходимых организму соединений. Различные компоненты плазмы крови - такие, как глюкоза, соли (особенно натрия), бикарбонаты, аминокислоты и т.д., реабсорбируются активно, благодаря существованию в клетках почечных канальцев систем активного транспорта, работающих против концентрационных и электрохимических градиентов. Вода покидает просвет проксимального канальца пассивно - она уходит вслед за солями. После прохождения ультрафильтрата плазмы по канальцу первого порядка его объем уменьшается на 4/5; меняется и его состав, так как почти все ценные вещества реабсорбированы. Хотя 4/5 профильтровавшегося натрия реабсорбировано, но натрий вместе с мочевиной по-прежнему является основным осмотически активным ионом первичной мочи. Несмотря на изменение состава и объема, первичная моча все еще изоосмотична плазме крови. В виду их особой важности для организма процессы реабсорбции воды, солей и ряда веществ в извитом канальце первого порядка идут постоянно и почти не подвержены влиянию нервной системы и гормонов. Поэтому процессы реабсорбции в извитом канальце первого порядка называют обязательными, постоянными, уменьшающими, изоосмотичными.
Реабсорбция веществ в канальцах
Реабсорбция веществ в канальцах - активная и пассивная. Профильтровавшаяся глюкоза почти полностью реабсорбируется активно. Однако, если даже у здоровых людей концентрация глюкозы превысит 1,6 мг на 1мл плазмы, часть глюкозы не реабсорбируется, и она появляется в моче. Это еще один механизм поддержания концентрации сахара крови на постоянном уровне. При нормальной концентрации аминокислот в плазме крови они активно реабсорбируются, и из организма с мочой выделяется менее 2% профильтровавшихся аминокислот. У здоровых людей белок в первичной моче полностью отсутствует, т.к. поры фильтрующей мембраны слишком малы и не пропускают высокомолекулярные соединения. Однако, полагают, что фильтрующая мембрана - это динамическая структура, и при определенных обстоятельствах размер ее пор может изменяться (например, при выполнении здоровым человеком очень тяжелой работы), и белок может появиться в моче. В подобных случаях количество белка невелико и составляет примерно 25-30 мг в сутки. При заболеваниях количество белка в конечной моче резко увеличивается и может достигать 50г в сутки. Профильтровавшийся белок из ультрафильтрата плазмы в извитых канальцах первого порядка реабсорбируется активно.
Реабсорбция мочевой кислоты
Мочевая кислота у здоровых людей выводится в количестве примерно 10% от профильтровавшейся. Но ее количество при некоторых обстоятельствах в моче может увеличиться. Во-первых, это происходит при увеличении концентрации мочевой кислоты в плазме крови. Когда количество мочевой кислоты, предлагаемой почкам, увеличивается, ее активная реабсорбция ограничивается (подобно глюкозе) величиной ее максимального транспорта. В этих условиях системы активного транспорта загружены полностью, и часть вещества не может быть подвергнута реабсорбции. Во-вторых, при увеличении ее концентрации в крови, мочевая кислота может поступать в просвет извитого канальца и путем секреции. Иными словами, имеет место работа систем активного транспорта, но вещество переносится не в кровь, а из крови.
Реабсорбция мочевины
Мочевина химически инертна. Она легко диффундирует через мембрану, легко фильтруется. Но затем до 70% профильтровавшейся мочевины пассивно (без затрат энергии), путем диффузии реабсорбируется (пассивная реабсорбция) и поступает назад в кровь. Однако в нормальных условиях концентрация мочевины в моче обусловлена реабсорбцией воды и уменьшением объема ультрафильтрата, а не является следствием выше упомянутых процессов.
Реабсорбция фосфатов
До 90% профильтрованных фосфатов реабсорбируется в проксимальном канальце. В связи с тем, что при увеличении количества фосфатов в плазме крови уровень их активной реабсорбции остается постоянным, количество их в первичной моче увеличивается. Фосфаты - вещества чрезвычайно важные для организма, так как они являются буферной системой плазмы крови и основной буферной системой мочи, выполняющие свою функцию буфера в дистальном канальце.
Реабсорбция бикарбонатов
При нормальной концентрации в крови бикарбонаты практически полностью активно реабсорбируются в извитом канальце первого порядка. Бикарбонаты - это вещества, которые первыми при кислотной агрессии связывают в плазме крови ионы водорода, не допуская сдвига рН в кислую сторону. Поэтому бикарбонат натрия называют главным веществом щелочного резерва организма. В извитом канальце второго порядка реабсорбция бикарбоната натрия и восстановление его количества происходит путем сложных процессов ионного обмена с образованием угольной кислоты и аммиака. Это ацидо- и аминогенетическая функция почек.
Роль почек в кислотно-щелочном равновесии
Таким образом, почка не просто экскретирует или сохраняет фосфаты и бикарбонаты, не просто образует и выделяет аммиак. Эти процессы связаны и обуславливают участие почек в сохранении кислотно-щелочного равновесия жидкой внутренней среды организма. Активная реабсорбция натрия - наиболее значительные по объему процессы, идущие в почках. Большая часть кислорода, потребляемого почкой, расходуется в связи с энергетическими затратами, обеспечивающими работу транспортных систем, активно переносящих натрий назад в плазму крови. В минуту в почках фильтруется 1г натрия. А в сутки с мочой выделяется лишь около 5г, т.е. в сутки у человека фильтруется и активно реабсорбируется примерно 1200г соли натрия. В проксимальном канальце реабсорбируется примерно 80% натрия от любого количество профильтровавшегося натрия.
Одновременно с ним пассивно уходит вода в осмотически эквивалентных количествах. Реабсорбция натрия происходит и в других отделах нефрона. И хотя реабсорбция натрия всегда активный процесс, в других отделах нефрона она имеет ряд особенностей. В восходящем отделе петли Генле происходит активная реабсорбция натрия. Но в виду того, что этот отдел нефрона не проницаем для воды, вода не может уходить из нефрона вслед за натрием. Натрий впервые отделяется от воды. Его концентрация (и, соответственно, концентрация анионов хлора) достигает высоких величин в мозговом веществе почек. Особенностью реабсорбции натрия в дистальных отделах нефрона (извитой каналец второго порядка и собирательная трубка) является ее изменчивость и подверженность регуляторным влияниям минералкортикоидов и особенно альдостерона.
Петля Генле - концентрирующая система почек
Петля Генле является концентрирующей системой почек. Она предотвращает потери воды в организме и позволяет почке выводить концентрированную по сравнению с плазмой крови мочу. Процессы, протекающие в восходящем отделе петли Генле, и особенности ее структуры обуславливают концентрирование солей натрия в мозговом веществе. При этом концентрация солей натрия меньше вблизи коркового слоя и максимальна в глубине мозгового вещества почки. Т.е. существует градиент концентрации. Суть концентрирующего, поворотно-противоточного механизма заключается в следующем. По капиллярам, оплетающим петлю Генле, и нисходящему ее отделу поток жидкости идет в направлении внутрь мозгового вещества тесно контактируя с потоком крови, оттекающей из мозгового вещества в сторону коркового. Между этими двумя тесно контактирующими и противоположно направленными потоками существует кругооборот натрия. Натрий диффундирует в нисходящий поток, в то время как из восходящего он переносится в тканевую жидкость. Высокая интенсивность реабсорбции натрия в восходящем отделе петли Генле проводит к тому, что его содержание в первичной моче, поступающей в дистальный каналец, резко уменьшается. В мозговом веществе проходят и собирательные трубки нефронов, в которых происходят основные процессы реабсорбции воды. Если стенка собирательной трубки проницаема для воды, вода покидает просвет нефрона (высокая концентрация солей в мозговом веществе как губка вытягивает воду). Поэтому моча, поступающая из собирательной трубки в почечную лоханку, оказывается сильно концентрированный. Во всех отделах нефрона реабсорбция воды всегда пассивна. Но в отличие от обязательной, почти не регулируемой ее реабсорбции в проксимальном канальце, дистальная реабсорбция воды - изменчивая и регулируемая.
Регуляция выделения солей натрия и воды
Регуляция выделения солей натрия и воды почкой осуществляется сложным нервно-гуморальным путем. Процессы реабсорбции натрия в восходящем отделе петли Генле и дистальном нефроне регулируются гормонами коры надпочечника. Главным из них является альдостерон. Реабсорбция воды в дистальном нефроне регулируется антидиуретическим гормоном задней доли гипофиза. В организме соли определяют поведение воды, поэтому обмен и выделение из организма воды и солей тесно связаны между собой. Это водно-солевой обмен организма. Тесно связаны и механизмы их регуляции. Повышение в крови альдостерона или антидиуретического гормона определяется нервно-рефлекторным механизмом, первым звеном которого являются рецепторы. В тканях организма существуют рецепторы, чувствительные к изменению осмотического давления, - осморецепторы. Наряду с ними, особенно в структурах сердечно-сосудистой системы, существуют рецепторы объема, чувствительные к изменению объема жидкостей организма и особенно крови. С рецепторов объема преимущественно регулируются процессы реабсорбции натрия. С осморецепторов преимущественно регулируется выделение воды. Особенно важная роль в возникновении этих рефлекторных влияний принадлежит рецепторам сердца. В левом предсердии расположены рецепторы объема, чувствительные к изменению количества притекающей крови. Импульсы от этих рецепторов по чувствительным волокнам блуждающего нерва передаются в центральную нервную систему и, достигая гипоталамуса, с помощью химических посредников передаются к передней долегипофиза, которая гормонально регулирует выделение альдостерона коройнадпочечника. В присутствии альдостерона усиливаются процессы реабсорбции натрия в дистальном нефроне. С рецепторов объема левого предсердия импульсы по чувствительным волокнам блуждающего нерва поступают в центральную нервную систему, достигают гипоталамуса и регулируют выделение антидиуретического гормона задней долей гипофиза. В присутствии этого гормона собирательные трубки становятся проницаемыми для воды, а вода покидает просвет нефрона и задерживается в организме.
|
