Оглавление

1 Образование среды жизни

2 Основные статьи Закона РФ об охране окружающей среды связанные сельхоз производством и строительством

3 Экосистемы

Литература

1 Образование среды жизни

Биография Земли и возникновение среды жизни

По современным представлениям Земля образовалась 4, 5-5 млрд. лет назад. Геологи определяют возраст самых древних горных пород, обнаруженных в разных участках Земли в 4-4, 5 млрд. лет. В частности и на территории России в Карелии есть такие древние горные породы. На основе геологических и других исследований составлена «Летопись истории Земли». Астрономы считают, что нашей звезде – Солнцу не более 10 млрд. лет. Она расположилась на краю одной из галактик, а всем известным ныне галактикам – 10 млрд. лет. Солнечная система образовалась после Большого взрыва. Галактики устремились в стороны от взрыва, на одной из них и образовалась наша звезда – Солнце. Вскоре вокруг Солнца по земной орбите стало вращаться облако из газов и пыли. Похожие скопления «строительного» материала вращались и по орбитам других планет нашей Солнечной системы. Сейчас об этом первозданном месиве, из которого и была создана вся Солнечная Система, нам напоминают метеориты, постоянно падающие на Землю, и блуждающие среди планет кометы. В метеоритах обнаружены не только сложные органические соединения, но и следы присутствия микроскопических организмов – бактерий. В связи с этим существуют две точки зрения на возникновение жизни на Земле: космическая и земная. В настоящее время (на данном уровне развития науки) считается, что взаимное сочетание деятельности привнесённых и земных объектов могло обеспечить развитие жизни при возникшей среде обитания на Земле. Сказанное вполне согласуется с экологическим мировоззрением. В частности, отмеченное подтверждается следующим примером. Размер бактериальной клетки невелик, в неё входит только самое необходимое, но зато в благоприятных условиях среды она делится каждые полчаса, быстро заполняя окружающее пространство своими потомками. Первоначально жизнь была представлена прокариотной клеткой, затем эукариотной – ядерной клеткой. Каждый вид микроскопических бактерий работает как специализированная химическая мастерская. Именно работа этих невидимых глазу существ сделала поверхность Земли, её воду и воздух пригодными для расселения животных и растений. Плёнки живого бактериального студня покрывали влажные поверхности камней на суше. На дне водоёмов плёнки превращались в плотные ковры. Окаменелые «скелеты» - строматолиты попали на страницы геологической Летописи Земли.

В то же время выявлено, что в жизнедеятельности бактериальных сообществ случались катастрофы и механизмы нормального удаления «отбросов из жилья» бактерий нарушались. В наше время эти «отвалы отбросов» именуются полезными ископаемыми: железной и марганцевой рудами, залежами серы и т. д. Стало ясно, что земная кора сравнима с книгой, в которой условными знаками написана «Летопись истории Земли».

Образование атмосферы, гидросферы и биосферы

Краткую историю развития атмосферы, как ценнейшего образования, следовало бы довести до каждого гражданина и каждого школьника, так как она ярко показывает абсолютную зависимость человека от других организмов, населяющих среду, в которой он обитает. Данные слова принадлежат знаменитому экологу Ю. Одуму. Мы попробуем раскрыть смысл сказанного.

Живые организмы возникли в водной среде. Она являлась наиболее теплоёмкой системой. Именно в водной среде равномерно протекали колебания температур, в то время как на земной поверхности температуры могли изменяться широко, то есть условия для жизни были хуже. Появление многоклеточных организмов было связано с постепенным увеличением кислорода в атмосфере и гидросфере. Переход от брожения к кислородному дыханию у многоклеточных сопровождался выигрышем энергии в 15 раз и более. Благодаря жизнедеятельности бактерий и сине-зелёных водорослей стали возникать органогенные породы. Фотосинтезирующая деятельность водорослей способствовала появлению в атмосфере и гидросфере свободного кислорода. Критическим уровнем содержания свободного кислорода в экологическом отношении является точка Пастера, когда количество кислорода в атмосфере составляло одну сотую от современной, и организмы взамен анаэробного брожения стали пользоваться более эффективным потреблением энергии – окислением при дыхании. Данный уровень был достигнут около 600 млн. лет назад. В это время произошёл экологический взрыв – массовое распространение почти всех известных в настоящее время животных. С изменением содержания кислорода в древней атмосфере тесно связано количество углекислоты. Углекислый газ – продукт дегазации мантии, выделяющийся при вулканических извержениях. В настоящее время атмосфера содержит 5,3x10³ триллионов тонн воздуха – около одной миллионной доли массы всей Земли. С высотой плотность воздуха убывает. Сухой воздух состоит из 78,03 % азота, 20,95 % кислорода, 0,93 % аргона, около 0,03 % углекислого газа и др. газов, в том числе водорода. Общеизвестно, что если повышается концентрация углекислого газа, то повышается продуктивность отдельных растений, однако мало кто знает, что снижение концентрации кислорода тоже может приводить к увеличению фотосинтеза. Долгое время эволюционно сложившееся соотношение О₂ /СО₂ оставалось в относительно стабильном состоянии. Хозяйственная деятельность человека – фактор, способствующий увеличению концентраций СО₂ . В начале ХХ в. концентрация СО₂ в атмосфере составляла 0,029 %, в настоящее время – 0,033 %. И это произошло несмотря на всё возрастающую вырубку лесов и существование активных поглотителей углекислоты – морей и океанов.

Первоначально почти весь водяной пар вулканических газов конденсировался, превращаясь в воду и тем самым формируя гидросферу. Это определило одну из специфических особенностей Земли – постоянное наличие гидросферы. Её масса 1,46х10³*² триллионов тонн воды и льда, то есть в 275 раз больше массы атмосферы. Около 94 % массы гидросферы составляют солёные воды океанов. Из оставшихся 6 %, три четверти приходится на подземные воды и четверть на ледники, на озёра и реки приходится очень малая доля массы гидросферы. В процессе фотосинтеза с участием углекислоты и воды выделялся свободный кислород. От такой взаимосвязи литосферы, атмосферы и гидросферы образовалась сфера жизненного пространства – биосфера (рис.1).

Рис 1

Многовековое состояние системы гидросфера (океан) – литосфера (суша) – атмосфера называется погодой. Она характеризуется набором глобальных полей, распределений по земному шару ряда характеристик морской воды, воздуха, температуры поверхности Земли, почвы и т. д. Яркость Солнца, угол наклона земной оси, форма земной орбиты, скорость вращения Земли, циркуляция воздушных и морских течений, положение и дрейф материков изменяли климат Земли. В совокупности сказанное в конкретной местности формирует климат, в итоге – условия жизненной среды. Однако одной из главных причин непредвиденного возрастания средних глобальных температур с середины ХХ в. является запыленность атмосферы и резкое возрастание СО₂ в результате хозяйственной деятельности человека, т. е. изменяющего условия среды существования всех живы организмов.

2 Основные статьи Закона РФ об охране окружающей среды связанные сельхоз производством и строительством

ТРЕБОВАНИЯ В ОБЛАСТИ ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ПРИ ОСУЩЕСТВЛЕНИИ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ И ИНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Статья 34. Общие требования в области охраны окружающей среды при размещении, проектировании, строительстве, реконструкции, вводе в эксплуатацию, эксплуатации, консервации и ликвидации зданий, строений, сооружений и иных объектов

1. Размещение, проектирование, строительство, реконструкция, ввод в эксплуатацию, эксплуатация, консервация и ликвидация зданий, строений, сооружений и иных объектов, оказывающих прямое или косвенное негативное воздействие на окружающую среду, осуществляются в соответствии с требованиями в области охраны окружающей среды. При этом должны предусматриваться мероприятия по охране окружающей среды, восстановлению природной среды, рациональному использованию и воспроизводству природных ресурсов, обеспечению экологической безопасности.

2. Нарушение требований в области охраны окружающей среды влечет за собой приостановление по решению суда размещения, проектирования, строительства, реконструкции, ввода в эксплуатацию, эксплуатации, консервации и ликвидации зданий, строений, сооружений и иных объектов.

3. Прекращение в полном объеме размещения, проектирования, строительства, реконструкции, ввода в эксплуатацию, эксплуатации, консервации и ликвидации зданий, строений, сооружений и иных объектов при нарушении требований в области охраны окружающей среды осуществляется на основании решения суда и (или) арбитражного суда.

Статья 35. Требования в области охраны окружающей среды при размещении зданий, строений, сооружений и иных объектов

1. При размещении зданий, строений, сооружений и иных объектов должно быть обеспечено выполнение требований в области охраны окружающей среды, восстановления природной среды, рационального использования и воспроизводства природных ресурсов, обеспечения экологической безопасности с учетом ближайших и отдаленных экологических, экономических, демографических и иных последствий эксплуатации указанных объектов и соблюдением приоритета сохранения благоприятной окружающей среды, биологического разнообразия, рационального использования и воспроизводства природных ресурсов.

Статья 36. Требования в области охраны окружающей среды при проектировании зданий, строений, сооружений и иных объектов

1. При проектировании зданий, строений, сооружений и иных объектов должны учитываться нормативы допустимой антропогенной нагрузки на окружающую среду, предусматриваться мероприятия по предупреждению и устранению загрязнения окружающей среды, а также способы размещения отходов производства и потребления, применяться ресурсосберегающие, малоотходные, безотходные и иные наилучшие существующие технологии, способствующие охране окружающей среды, восстановлению природной среды, рациональному использованию и воспроизводству природных ресурсов.

2. Запрещается изменение стоимости проектных работ и утвержденных проектов за счет исключения из таких работ и проектов планируемых мероприятий по охране окружающей среды при проектировании строительства, реконструкции, технического перевооружения, консервации и ликвидации зданий, строений, сооружений и иных объектов.

Статья 37. Требования в области охраны окружающей среды при строительстве и реконструкции зданий, строений, сооружений и иных объектов

1. Строительство и реконструкция зданий, строений, сооружений и иных объектов должны осуществляться по утвержденным проектам с соблюдением требований технических регламентов в области охраны окружающей среды.

2. Запрещаются строительство и реконструкция зданий, строений, сооружений и иных объектов до утверждения проектов и до установления границ земельных участков на местности, а также изменение утвержденных проектов в ущерб требованиям в области охраны окружающей среды.

3. При осуществлении строительства и реконструкции зданий, строений, сооружений и иных объектов принимаются меры по охране окружающей среды, восстановлению природной среды, рекультивации земель, благоустройству территорий в соответствии с законодательством Российской Федерации.

Статья 38. Требования в области охраны окружающей среды при вводе в эксплуатацию зданий, строений, сооружений и иных объектов

1. Ввод в эксплуатацию зданий, строений, сооружений и иных объектов осуществляется при условии выполнения в полном объеме предусмотренных проектной документацией мероприятий по охране окружающей среды.

2. Запрещается ввод в эксплуатацию зданий, строений, сооружений и иных объектов, не оснащенных техническими средствами и технологиями обезвреживания и безопасного размещения отходов производства и потребления, обезвреживания выбросов и сбросов загрязняющих веществ, обеспечивающими выполнение установленных требований в области охраны окружающей среды.

Запрещается также ввод в эксплуатацию объектов, не оснащенных средствами контроля за загрязнением окружающей среды, без завершения предусмотренных проектами работ по охране окружающей среды, восстановлению природной среды, рекультивации земель, благоустройству территорий в соответствии с законодательством Российской Федерации.

Статья 39. Требования в области охраны окружающей среды при эксплуатации и выводе из эксплуатации зданий, строений, сооружений и иных объектов

1. Юридические и физические лица, осуществляющие эксплуатацию зданий, строений, сооружений и иных объектов, обязаны соблюдать утвержденные технологии и требования в области охраны окружающей среды, восстановления природной среды, рационального использования и воспроизводства природных ресурсов.

2. Юридические и физические лица, осуществляющие эксплуатацию зданий, строений, сооружений и иных объектов, обеспечивают соблюдение нормативов качества окружающей среды на основе применения технических средств и технологий обезвреживания и безопасного размещения отходов производства и потребления, обезвреживания выбросов и сбросов загрязняющих веществ, а также иных наилучших существующих технологий, обеспечивающих выполнение требований в области охраны окружающей среды, проводят мероприятия по восстановлению природной среды, рекультивации земель, благоустройству территорий в соответствии с законодательством.

3. Вывод из эксплуатации зданий, строений, сооружений и иных объектов осуществляется в соответствии с законодательством в области охраны окружающей среды и при наличии утвержденной в установленном порядке проектной документации.

4. При выводе из эксплуатации зданий, строений, сооружений и иных объектов должны быть разработаны и реализованы мероприятия по восстановлению природной среды, в том числе воспроизводству компонентов природной среды, в целях обеспечения благоприятной окружающей среды.

5. Перепрофилирование функций зданий, строений, сооружений и иных объектов осуществляется в соответствии с законодательством о градостроительной деятельности, жилищным законодательством.

Статья 42. Требования в области охраны окружающей среды при эксплуатации объектов сельскохозяйственного назначения

1. При эксплуатации объектов сельскохозяйственного назначения должны соблюдаться требования в области охраны окружающей среды, проводиться мероприятия по охране земель, почв, водных объектов, растений, животных и других организмов от негативного воздействия хозяйственной и иной деятельности на окружающую среду.

2. Сельскохозяйственные организации, осуществляющие производство, заготовку и переработку сельскохозяйственной продукции, иные сельскохозяйственные организации при осуществлении своей деятельности должны соблюдать требования в области охраны окружающей среды.

3. Объекты сельскохозяйственного назначения должны иметь необходимые санитарно-защитные зоны и очистные сооружения, исключающие загрязнение почв, поверхностных и подземных вод, водосборных площадей и атмосферного воздуха.

Статья 43. Требования в области охраны окружающей среды при мелиорации земель, проектировании, строительстве, реконструкции, вводе в эксплуатацию и эксплуатации мелиоративных систем и отдельно расположенных гидротехнических сооружений

При осуществлении мелиорации земель, проектировании, строительстве, реконструкции, вводе в эксплуатацию и эксплуатации мелиоративных систем и отдельно расположенных гидротехнических сооружений должны приниматься меры по охране водных объектов, земель, почв, лесов и иной растительности, животных и других организмов, а также предупреждению другого негативного воздействия на окружающую среду при осуществлении мелиоративных мероприятий.

Мелиорация земель не должна приводить к ухудшению состояния окружающей среды, нарушать устойчивое функционирование естественных экологических систем.

Статья 44. Требования в области охраны окружающей среды при размещении, проектировании, строительстве, реконструкции городских и сельских поселений

1. При размещении, проектировании, строительстве, реконструкции городских и сельских поселений должны соблюдаться требования в области охраны окружающей среды, обеспечивающие благоприятное состояние окружающей среды для жизнедеятельности человека, а также для обитания растений, животных и других организмов, устойчивого функционирования естественных экологических систем.

Здания, строения, сооружения и иные объекты должны размещаться с учетом требований в области охраны окружающей среды, санитарно-гигиенических норм и градостроительных требований.

2. При планировании и застройке городских и сельских поселений должны соблюдаться требования в области охраны окружающей среды, приниматься меры по санитарной очистке, обезвреживанию и безопасному размещению отходов производства и потребления, соблюдению нормативов допустимых выбросов и сбросов веществ и микроорганизмов, а также по восстановлению природной среды, рекультивации земель, благоустройству территорий и иные меры по обеспечению охраны окружающей среды и экологической безопасности в соответствии с законодательством.

3. В целях охраны окружающей среды городских и сельских поселений создаются защитные и охранные зоны, в том числе санитарно-защитные зоны, озелененные территории, зеленые зоны, лесопарковые зоны и иные изъятые из интенсивного хозяйственного использования защитные и охранные зоны с ограниченным режимом природопользования.

образование жизнь охрана экосистема

3. Экосистемы

Законы организации экосистем

В биоценозах живые организмы теснейшим образом связаны не только друг с другом, но и с неживой природой. Связь эта выражается через вещество и энергию. Обмен веществ, как известно, одно из главных проявлений жизни. Говоря современным языком, организмы представляют собой открытые биологические системы, так как они связаны с окружающей средой постоянным потоком вещества и энергии, проходящим через их тела. Поступление пищи, воды, кислорода в живые организмы — это потоки вещества из окружающей среды. Пища содержит энергию, необходимую для работы клеток и органов. Растения напрямую усваивают энергию солнечного света, запасают ее в химических связях органических соединений, а затем она перераспределяется через пищевые отношения в биоценозах. Потоки вещества и энергии через живые организмы в процессах обмена веществ чрезвычайно велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн еды и питья, а через легкие многие миллионы литров воздуха!

При такой интенсивности потоков вещества из неорганической природы в живые тела запасы необходимых для жизни соединений — биогенных элементов — давно были бы исчерпаны на Земле. Однако жизнь не прекращается, потому что биогенные элементы постоянно возвращаются в окружающую организмы среду. Так возникает биологический круговорот веществ.

Таким образом, биоценоз является частью еще более сложной системы, в которую, кроме живых организмов, входит и их неживое окружение, содержащее вещество и энергию, необходимые для жизни. Биоценоз не может существовать без вещественно-энергетических связей со средой. В итоге биоценоз представляет с ней некое природное единство. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, называют экологической системой или биогеоценозом (БГЦ). Основоположником концепции о биогеоценозах в 1942 г., далее биогеоценологии, был академик В. Н. Сукачев (1880-1967). Наука о биогеоценозах выросла из геоботаники. В. Н. Сукачёв предложил схему образования БГЦ: биотоп+биоценоз=биогеоценоз. Сопряжённые (соседствующие) БГЦ объединены вектором стока и образуют комплексный БГЦ или геохимический ландшафт. Практически БГЦ как система вещественно-энергетического потока может функционировать только во взаимодействии со смеженными БГЦ. Вещественно-энергетический поток является одним из главных признаков БГЦ. Движение химических элементов происходит по гидрологическому стоку (от входа, транзитные участки, к аккумуляту). Границами геохимического ландшафта и комплексного БГЦ являются бассейновые водотоки от малых ручьёв, речек до больших рек. Можно также выделять границы БГЦ и на типологической основе. Однако с практической точки зрения первый путь подскажет источники и масштабы загрязнений среды точнее. Особенности обменных процессов обуславливаются и прослеживаются в связи с природным районированием, предложенным Ф. Н. Мильковым в работе «Природные зоны СССР» (1977).

Поэтому биогеоценология рассматривает поверхность земли как сеть иерархически соседствующих биогеоценозов (БГЦ), связанных между собой через миграцию веществ. БГЦ, так же как и ландшафт, имеет пространственно-территориальные естественные границы. Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским ботаником А. Тенсли (1871 - 1955), который рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они, в отличие от БГЦ, не имеют определенного объема территориального размера. В современной ситуации, когда требуется принимать ответственные решения, знание площади БГЦ имеет большие перспективы в природоохранной деятельности.

Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: небольшая лужа с ее обитателями, пруд, океан, луг, роща, тайга, степь — все это примеры разномасштабных экосистем. Любая экосистема включает живую часть — биоценоз и его физическое окружение - экотоп. Более мелкие экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли - биосферы. Общий биологический круговорот вещества на нашей планете также складывается из взаимодействия множества более частных круговоротов. Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты — это зеленые растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, т. е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии.

Консументы — потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументы первого порядка — растительноядные виды и второго порядка — плотоядных животных.

Редуценты — организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биогеоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных.

Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд. лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этого составляет фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биогеоценозах. Однако биологический круговорот вещества требует постоянных затрат энергии. В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, задержанная зелеными растениями, не может использоваться организмами бесконечно.

По первому закону термодинамики энергия не исчезает бесследно, она сохраняется в окружающем нас мире, но переходит из одной формы в другую. По второму закону термодинамики любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. В клетках живых существ энергия, обеспечивающая химические реакции, при каждой реакции частично превращается в тепловую, а тепло рассеивается организмом в окружающем пространстве. Сложная работа клеток и органов сопровождается, таким образом, потерями энергии из организма. Каждый цикл круговорота веществ, зависящий от активности членов биоценоза, требует все новых поступлений энергии.

Таким образом, жизнь на нашей планете осуществляется как постоянный круговорот веществ, поддерживаемый потоком солнечной энергии. Жизнь организуется не только в биогеоценозы, но и в экосистемы, в которых осуществляется тесная связь между живыми и неживыми компонентами природы.

Разнообразие экосистем на Земле связано как с разнообразием живых организмов, так и условий физической, географической среды. Тундровые, лесные, степные, пустынные или тропические сообщества имеют свои особенности биологических круговоротов и связей с окружающей средой. Водные экосистемы также чрезвычайно различны. Экосистемы отличаются по скорости биологических круговоротов и по общему количеству вовлекаемого в эти циклы вещества.

Основной принцип устойчивости экосистем — круговорот вещества, поддерживаемый потоком энергии, — по сути дела обеспечивает бесконечное существование жизни на Земле. По этому принципу могут быть организованы и устойчивые искусственные экосистемы, и производственные технологии, в которых сберегается вода или другие ресурсы. Нарушение согласованной деятельности организмов в биоценозах обычно влечет за собой серьезные изменения круговоротов вещества в экосистемах. Это главная причина таких экологических катастроф, как падение почвенного плодородия, снижение урожая растений, роста и продуктивности животных, постепенное разрушение природной среды.

Законы биологической продуктивности связывают в ходе фотосинтеза в среднем лишь около 1% энергии света. Животное, съевшее растение, получает запасенную им энергию не полностью. Часть пищи не переваривается и выделяется в виде экскрементов. Обычно усваивается от 20 до 60% растительного корма. Усвоенная энергия идет на поддержание жизнедеятельности значительная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающее пространство.

Лишь небольшая часть усвоенной пищи идет на рост, т. е. на построение новых тканей, на запасы в виде отложения жиров. У молодых эта доля несколько больше, чем у взрослых. Следовательно, уже на первом этапе происходит значительная потеря энергии из пищевой цепи.

Хищник, съевший растительноядное животное, представляет третий трофический уровень. Он получает только ту Сети питания в биоценозах на самом деле состоят из множества коротких рядов, в которых организмы передают друг другу вещество и энергию, сконцентрированные зелеными растениями. Такие ряды, в которых каждый предыдущий вид служит пищей последующему, называют цепями питания. Отдельные звенья цепей питания называют трофическими уровнями. Цепи питания всегда начинаются с растений или их остатков, прошедших через кишечники животных. Это первый трофический уровень. Их потребители представляют второй трофический уровень и т. д. Примерами цепей питания могут служить ряды: растения - гусеницы — насекомоядные птицы — хищные птицы; растительный опад — дождевые черви — землеройки — горностаи; коровий помет — личинки мух — скворцы — ястребы-перепелятники. Многие виды могут входить в разные цепи питания. Например, медведи питаются и животной, и растительной пищей, и падалью. Различают цепи выедания (начинаются с живых растений) и цепи разложения (начинаются с мертвого растительного опада или помета животных). Цепи питания в природе сложно переплетены. В конкретных цепях питания можно проследить и рассчитать животного. Работа клеток и органов сопровождается выделением тепла, поэтому передачу той энергии, которая заключается в растительной пище. Подсчитано, что на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90%, и только около одной десятой доли переходят к очередному потребителю. Это правило передачи энергии в пищевых связях организмов называют правилом десяти процентов. Представителям четвертого трофического уровня (например, хищнику, поедающему другого хищника) достанутся только около одной тысячной доли той энергии, усвоенной растением, с которого начиналась пищевая цепь. Поэтому отдельные цепи питания в природе не могут иметь слишком много звеньев, энергия в них быстро иссякает.

Органическое вещество, создаваемое в экосистемах в единицу времени (год, месяц и т. п.), называют биологической продукцией. Масса тела живых организмов называется биомассой. Биологическая продукция экосистем — это скорость создания в них биомассы.

Продукцию растений называют первичной, продукцию животных или других консументов — вторичной, потому что она создается за счет энергии, связанной растениями. Понятно, что вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях в любом биоценозе, мы получим убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего. Этот ряд можно выразить графически в виде пирамиды с широким основанием и узкой вершиной (рис. 30). Поэтому закономерности создания биомассы в цепях питания экологи называют правилом пирамиды биологической продукции. Например, вес всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных. Из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания. Соотношение биомасс может быть различным, потому биомасса — это просто запас имеющихся в данный момент организмов. Если взвесить все водоросли и всех животных океана, то последние перевесят. Пирамида биомасс в океане оказывается, таким образом, перевернутой. В наземных экосистемах скорость выедания растительного прироста ниже и пирамида биомасс в большинстве случаев напоминает пирамиду продукции. Различают так же структуру биомассы, к примеру, позвоночных животных (табл. 1).

Таблица 1. Структура биомассы позвоночных животных в южнотаежных наземных экосистемах

Многолетние сведения по структуре биомассы характеризуют значение данных экосистем в создании органической массы. Самый высокий прирост растительной массы — в тропических лесах, в травянистых зарослях устьев рек в жарких районах, на коралловых рифах в океане (табл. 2). В лесных экосистемах бассейна р. Вятки запас биомассы составляет 185-250 т/га, а годичная продукция – 5-10 т/га в год.

Таблица 2. Биомассы и годичная продукция лесов разных природных зон (в расчете на абсолютно сухое вещество)

Продуктивность сельскохозяйственных угодий обычно несколько ниже, чем природных экосистем в той же зоне. Однако при интенсивном земледелии продуктивность полей может приближаться к максимальной, хотя человеку приходится вкладывать в это много дополнительных средств.

Знание законов биологической продуктивности и потерь энергии в цепях питания имеет большое практическое значение. На их основе можно сознательно и грамотно строить хозяйственную деятельность таким образом, чтобы не подрывать воспроизводительные способности природных и антропогенных систем и получать возможно большую первичную и вторичную продукцию. Для человека энергетически выгоднее растительное питание, а наиболее дорого — использование в пищу хищных видов. Так по энергии, затраченной на рост 1 кг окуня или щуки, обходится природе в 7 раз дороже, чем 1 кг говяжьего мяса. Поэтому плотоядные животные разводятся людьми в редких случаях, например в пушном звероводстве. Широкое одомашнивание нашими предками таких видов, как свиньи и куры, не случайно. Они характеризуются высоким коэффициентом использования энергии на рост, т. е. перевода пищи в собственную биомассу. Одна растительная пища, как правило, для людей недостаточно полноценна, так как подавляющее большинство растений не обеспечивает людей некоторыми незаменимыми аминокислотами, входящими в состав животных белков. Производство вторичной продукции через выращивание животных, а также добыча диких видов (в основном путем рыболовства) — очень важное условие благополучия общества. Одна из самых злободневных для современного человечества проблем - это так называемое белковое голодание, недостаток животной пищи в рационах людей во многих районах мира.

Вещество и энергия передаются в экосистеме по цепям питания. На каждом звене пищевой цепи задерживается только около 10% поступившей энергии. Траты энергии в пищевых цепях отражаются в пирамиде биологической продукции.

Агроэкосистемы

Агроценозы. Биоценозы, которые возникают на землях сельскохозяйственного пользования, называют агроценозами. Они отличаются от природных сообществ, во-первых, пониженным разнообразием входящих в них видов и, во-вторых, пониженной способностью главного члена этих сообществ — культурных растений — противостоять конкурентам и вредителям. Культурные виды так сильно изменены селекцией в пользу человека, что без его поддержки не могут выдержать борьбу за существование. Агроценозы поддерживаются человеком посредством больших затрат энергии (мускульной энергии людей и животных, работы сельскохозяйственных машин, связанной энергии удобрений, затрат на дополнительный полив и т. п.). Природные биоценозы таких дополнительных вложений энергии не получают. Поддерживать устойчивый биологический круговорот веществ на землях сельскохозяйственного пользования можно при экологически грамотном создании агроэкосистем.

Агроэкосистемы. Агроэкосистемы — это такие сознательно спланированные человеком территории, на которых сбалансировано получение сельскохозяйственной продукции и возврат ее составляющих на поля. В правильно спланированные агроэкосистемы, кроме пашен, входят пастбища или луга и животноводческие комплексы.

Элементы питания растений, изъятые с полей вместе с урожаем, возвращаются в систему биологического круговорота вместе с органическими и минеральными удобрениями. Высокое биологическое разнообразие поддерживается за счет специального планирования ландшафта: чередования полей, лугов, лесов, перелесков, создания живых изгородей лесополос, водоемов и т. п. Большую роль в поддержании разнообразия видов на полях играет правильная организация севооборотов, чередование культур не только во времени, но и в пространстве.

Человек управляет работой агроэкосистем, внося в них значительное количество дополнительной энергии (обработка почвы, полив, удобрения, пестициды и т. п.).

Многие современные способы промышленного сельскохозяйственного производства по сути дела антиэкологичны: монокультуры, перевыпас скота, широкомасштабное применение ядохимикатов и чрезмерно высокие дозы минеральных удобрений, сплошная распашка почв, устройство стационарных животноводческих комплексов в низинах и в поймах рек и т. д. Они приводят к нарушениям нормальной деятельности экосистем, упрощению их структуры, неустойчивости и катастрофическим изменениям в природе. Поэтому наиболее передовым направлением современного сельского хозяйства является переход от принципов противоборства с природой к принципам сотрудничества с нею. Это означает максимальное следование экологическим законам в сельскохозяйственной практике.

В агроценозах ослаблены естественные регуляторные связи и понижена конкурентоспособность культурных растений. Агроценозы неустойчивы и поддерживаются человеком за счет затрат дополнительной энергии. Поддержание видового разнообразия и биологического круговорота веществ в агроэкосистемах — главные пути повышения их устойчивости и продуктивности.

Саморазвитие экосистем — сукцессии

В приводе существуют как стабильные, так и нестабильные экосистемы. Дубрава, ковыльная степь, ельники темнохвойной тайги — это примеры длительно существующих, устойчивых экосистем. Пустоши, сырые луга, мелкие водоемы, если их предоставить самим себе, быстро изменяются. Они постепенно зарастают другой растительностью, заселяются другими животными и превращаются в экосистемы иного типа. На месте болота вырастает лес, на заброшенных пашнях восстанавливается степь и т. д. Основная причина неустойчивости экосистем — несбалансированность круговорота веществ. Коли в биоценозах деятельность одних видов не компенсирует деятельность других, то условия среды неминуемо изменяются. Популяции меняют среду в неблагоприятную для себя сторону и вытесняются другими видами, для которых новые условия экологически более выгодны. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддержать баланс веществ в экосистеме.

Таким образом, в природе происходит развитие экосистем от неустойчивого состояния к устойчивому. Этот процесс называют сукцессией. Например, зарастание небольших озер можно проследить на протяжении одного или нескольких поколений людей (рис. 2).

Рис. 2. Смена сообществ при зарастании водоема

Процесс постепенной смены видового состава может длиться достаточно долго. На заключительном этапе устанавливается, наконец, постоянный состав сообщества, когда виды распределены по экологическим нишам, не мешая друг другу, связаны пищевыми цепями и взаимовыгодными отношениями и согласованно осуществляют круговорот веществ. В таком биоценозе сильны регуляторные связи, и он может неопределенно долго поддерживать экосистему, пока внешние силы не выведут его из этого состояния.

Таким образом, саморазвитие экосистем осуществляется через отношения между видами и их воздействие на среду обитания, то есть через закономерные изменения биоценозов. К примеру, экспериментально прослежено, что комплекс приспевающих, спелых и перестойных сосново-березовых лесов Ильменского заповедника (без рубок леса) длительное время устойчиво поддерживает связи лес - копытные и общую их биомассу около 3 кг/га, хотя в отдельные периоды по биомассе преобладала косуля, а в другие периоды – лось (табл. 2).

Таблица 2. Влияние сукцессий на видовой состав и плотность копытных в лесных биогеоценозах

Примечание: I стадия – подрост от 0, 5 до 1, 5 м; II стадия – подрост от 1, 5 до 3, 1 м

Поэтому смена биоценозов в сукцессиях всегда идет от наименее устойчивого состояния к наиболее устойчивому. Скорость этих изменений постепенно замедляется. Замедление темпов одна из главных особенностей сукцессии. Неустойчивые стадии при смене биоценозов называют незрелыми сообществами, устойчивые - зрелыми. Направленные изменения биоценозов начинаются и в том случае, если происходят какие-либо частичные нарушения в уже сформировавшейся экосистеме. Они приводят к ее восстановлению, поэтому называются восстановительными сменами или вторичными сукцессиями. Для развития биоценозов в ходе сукцессии характерен целый ряд общих закономерностей: постепенное увеличение видового разнообразия, смена доминирующих видов, усложнение цепей питания, увеличение в сообществах доли видов с длительными циклами развития, усиление взаимовыгодных связей в биоценозах и т. д. В зрелых, устойчивых сообществах все, что наращивают растения, используется гетеротрофами - это главная причина стабилизации экосистем. Если человек изымает продукцию из таких экосистем (например, древесину из зрелых лесов), он неминуемо нарушает их.

Деятельность людей постоянно приводит к сменам различных биоценозов в результате рубок леса, осушения и обводнения земель, выработки торфяников, прокладки дорог и т. д. Частичные или глубокие нарушения экосистем вызывают природные процессы их самовосстановления. Однако природные возможности не безграничны. Самовосстановление биоценозов часто тормозится различными внешними причинами. Например, ежегодные разливы рек все время нарушают формирование устойчивых биоценозов на их берегах, и здесь сообщества существуют в постоянно незрелом состоянии. Точно так же постоянная вспашка полей предотвращает восстановление естественной растительности на этой территории. Другая причина в нарушении восстановительных возможностей биоценозов - снижение видового разнообразия в окружающей среде. Если неоткуда взяться семенам растений или видам животных, играющим важную роль на соответствующих этапах развития сообществ, экосистема остается на менее устойчивой стадии. Например, при сплошных рубках еловых лесов на больших территориях они зарастают со временем малоценными мелколиственными породами и надолго задерживаются в этом состоянии, так как неоткуда взяться семенам ели. Умение управлять процессами саморазвития и самовосстановления экосистем - очень важная задача современной хозяйственной деятельности, когда человек приводит в постоянное движение весь живой покров планеты. Снимая ограничивающие факторы, поставляя соответствующие семена растений и вселяя необходимые виды животных, можно ускорить формирование стабильных сообществ или, наоборот, задержать процессы на нужной нам стадии развития.

В природе существуют как устойчивые, зрелые, так и неустойчивые, развивающиеся экосистемы. Развитие экосистем происходит на основе смены видов, пока не сформируется такой биоценоз, который будет способен поддерживать в них устойчивый биологический круговорот веществ. Экосистемы способны к самовосстановлению при частичных нарушениях. Эти возможности не безграничны и зависят как от внешних условий, так и от видового разнообразия в окружающей среде.

Биологическое разнообразие как основное условие устойчивости популяций, биоценозов и экосистем

В природе практически нет абсолютно сходных особей, популяций, видов и экосистем. Когда отдельные виды начали исчезать с лица Земли по вине людей, этому сначала не придавали значения, так как видов много, а процессы их вымирания, как установила палеонтология, всегда происходили в природе. Однако в настоящее время обеднение разнообразия жизни под влиянием деятельности человека идет очень быстрыми темпами. Поэтому и с теоретической, и с практической точек зрения очень важно понимать, в чем состоит роль биологического разнообразия. Ответ на этот вопрос можно найти при изучении структуры и функционирования биоценозов. Высокое видовое разнообразие обеспечивает следующие свойства этих сложных систем.

Взаимная дополнительность частей. Как мы видели, в сообществах уживаются те виды, которые делят между собой экологические ниши и дополняют друг друга в использовании ресурсов среды. Например, растения первого яруса в лесу перехватывают 70-80 % светового потока (рис. 34). Во втором ярусе растут деревья и кустарники, которым достаточно 10-20% от полного освещения, а наземные травянистые растения и мхи в таких лесах способны осуществлять фотосинтез всего при 1-2 сотых долях светового потока. Дополняя друг друга, растения полно используют солнечную энергию.

У животных «разделение труда» в биоценозе ярко выражено в использовании разных видов пищи, времени суточной и сезонной активности, размещении в пространстве. Очень существенно дополняют друг друга разные виды грибов в лесных сообществах. Одни из них специализируются на разрушении мертвой древесины, другие - свежеопавших листьев, третьи - корней или шишек, четвертые продолжают разрушение уже полуразложившейся массы. Взаимная дополнительность видов, созидающих и разрушающих органическое вещество, лежит в основе биологических круговоротов.

Взаимозаменяемость видов. Любой вид биоценоза может быть заменен другим, со сходными экологическими требованиями и функциями. Хотя полностью похожих друг на друга видов в природе нет, но многие перекрываются по основным экологическим требованиям, отличаясь лишь деталями. Такие виды обычно заменяют друг друга в похожих сообществах, например, разные виды елей и пихты в темнохвойных таежных лесах или разные виды насекомых-опылителей на лугах. Взаимозаменяемость видов постоянно происходит при колебаниях погодных условий. Так на лугах во влажные годы доминируют короткокорневищные травы, а в сухие - длиннокорневищные, активны разные листогрызущие и хищные насекомые и т. п.

Регуляторные свойства. Способность к саморегуляции - одно из основных условий существования сложных систем. Саморегуляция возникает на основе обратных связей. Принцип отрицательной обратной связи заключается в том, что отклонение системы от нормы приводит в действие силы, направленные на возвращение ее в нормальное состояние. Этот принцип обратной связи очень ярко проявляется во внутрипопуляционных и межвидовых взаимоотношениях в биоценозах. Увеличение численности жертв со временем вызывает увеличение численности хищников и паразитов. Повышение плотности популяции сверх определенных уровней так изменяет связи внутри вида, что падает воспроизводительная способность или усиливается рассредоточение особей в пространстве. Чем разнообразнее биоценозы и чем сложнее структура популяций, тем успешнее осуществляется их саморегуляция.

Надежность обеспечения функций. Главные функции биоценоза в экосистеме - создание органического вещества, его разрушение и регуляция численности видов - обеспечиваются множеством видов, как бы страхующих деятельность друг друга. Разнообразие видов в экосистемах обеспечивает надежность их функционирования. Таким образом, биологическое разнообразие - это главное условие устойчивости всей жизни на Земле. За счет этого разнообразия жизнь не прерывается уже несколько миллиардов лет.

Видовое разнообразие - основа устойчивости живой природы. Оно создает взаимодополняемость и взаимозаменяемость видов в биоценозах, обеспечивает регуляцию численности и самовосстановительные способности сообществ и экосистем. Однако видовое разнообразие одна из составных частей биоразнообразия. Если представить, что человек как биологический вид вдруг остался в одиночестве на Земле, то нетрудно предсказать дальнейший ход событий: нет продуктов питания, растет жесткое ультра - фиолетовое излучение, т. к. оно больше не задерживается озоновым экраном, из-за отсутствия кислорода становится невозможным дыхание, чистой воды нет, и климат не совместим с жизнью. Миллионы лет отмеченное выше поддерживалось биоразнообразием. Из чего же складывается это понятие? Необходимо напомнить и подчеркнуть, что никакие биологические прогрессы не возможны вне биосферы и экосистем. Здесь берут начало три ветви биоразнообразия: генетическое, организменно–видовое и экологическое (рис. 3).

Рис. 3. Структура и уровни биоразнообразия

Каждая ветвь, подразделяемая на уровни, обладающие своими особенностями: ниже организменного, организменного и выше организменного и составляющие предмет изучения таких биологических наук, как генетика, систематика и экология. Биологическое разнообразие представляет собой уникальную особенность живой природы. Именно благодаря ему создается структурно-функциональная организация экологических систем, обеспечивающая их стабильность во времени и устойчивость к изменениям среды, в том числе и в результате антропогенных воздействий поддержание экосистем в устойчивом состоянии одна из первостепенных задач человечества. Поэтому основным понятиям, связанным с сохранением и использованием биоразнообразия, дано правовое толкование в законах Российской Федерации «Об охране окружающей среды», «Об особо охраняемых территориях» и других правовых документах.

Биосфера и ноосфера

Все экосистемы Земли являются только структурными подразделениями, составными частями единой гигантской экосистемы, охватывающей всю поверхность планеты. Эту глобальную экосистему называют биосферой. Термин «биосфера» ввёл в 1875 г. Э. Зюсс, понимавший её как тонкую плёнку жизни на земной поверхности в значительной мере определяющей лик Земли. Учение о биосфере создано в 1926 г. русским геохимиком В. И. Вернадским (1863-1945). Он впервые оценил масштабы влияния жизни на физическую природу. Биосфера, по В. И. Вернадскому, - это общепланетарная оболочка, та область Земли, где существует или существовала жизнь и которая подвергается или подвергалась ее воздействию. Биосфера охватывает всю поверхность суши, моря и океаны, а также ту часть недр Земли, где находятся породы, созданные деятельностью живых организмов. В атмосфере верхние границы жизни определяются озоновым экраном - тонким слоем газа озона на высоте 16—20 км. Он задерживает губительные ультрафиолетовые лучи солнца. Океан насыщен жизнью целиком, до дна самых глубоких впадин в 10-11 км. В глубину твердой части Земли активная жизнь проникает местами до 3 км (бактерии в нефтяных месторождениях). Результаты жизнедеятельности организмов в виде осадочных пород прослеживаются еще глубже. Размножение, рост, обмен веществ и активность живых организмов за миллиарды лет полностью преобразовали эту часть нашей планеты. Всю массу организмов всех видов В. И. Вернадский назвал живым веществом Земли. В химический состав живого вещества входят те же самые атомы, которые составляют неживую природу, но в ином соотношении. В ходе обмена веществ живые существа постоянно перераспределяют химические элементы в природе. За счет фотосинтеза накоплен кислород атмосферы. За счет кислорода возник озоновый экран. Молекулы этого газа состоят из трех атомов кислорода и образуются при действии на молекулярный кислород ультрафиолетовых лучей. Таким образом, жизнь сама создала защитный слой в атмосфере, задерживающий большинство этих лучей.

Благодаря живым существам возникли многие горные породы на Земле. Организмы обладают способностью избирательно поглощать и накапливать в себе отдельные элементы в гораздо большем количестве, чем они есть в окружающей среде. Например, многие морские виды концентрируют в своих скелетах кальций, кремний или фосфор и, отмирая, создают на дне водоемов большие толщи осадочных пород: залежи известняков, мела, кремнистых сланцев, фосфоритов. Такие породы называются органогенными, так как они обязаны своим происхождением живым организмам. Жизнью создан на поверхности суши почвенный слой. В почве так тесно связаны между собой минеральные компоненты, разлагающиеся органические вещества и многочисленные микро - и макроорганизмы, что В. И. Вернадский отнес ее к особым, биокосным телам природы. Такой же биокосный состав имеют и воды Мирового океана, насыщенные продуктами обмена веществ и населенные бесчисленными обитателями. Живые организмы играют большую роль в разрушении и выветривании горных пород на суше. Они - главные разрушители мертвого органического вещества.

Таким образом, за период своего существования жизнь преобразовала атмосферу Земли, состав вод океана, создала озоновый экран, почвы, многие горные породы. Изменились условия выветривания пород, большую роль стал играть микроклимат, создаваемый растительностью, изменился и климат Земли.

Совершая гигантский биологический круговорот веществ в биосфере, жизнь поддерживает стабильные условия для своего существования и существования в ней человека. Живые организмы создают в биосфере круговороты важнейших биогенных элементов, которые попеременно переходят из живого вещества в неорганическую материю. Так образуются глобальные циклы геологического круговорота. Эти циклы делят на две основные группы: круговороты газов и осадочные круговороты. В первом случае главный поставщик элементов - атмосфера (углерод, кислород, азот), во втором - горные осадочные породы (фосфор, сера и др.). Напомним, что все круговороты совершаются в первичных ячейках биосферы - геохимических ландшафтах или биогеоценозах в соответствии с их иерархией, в частности: БГЦ – биогеоценотический комплекс – ландшафт – биом - биогеографическая подобласть - биогеографическая область - экосистемы суши, океана - биосфера. Масштабы, значения и изменения геохимических циклов рассмотрены международным комитетом по проблемам окружающей среды (СКОПЕ) в 1976 г. в работе «Биогеохимические циклы в Биосфере».

С 60-ых годов 20 века появилось множество научных работ, посвящённых математическому моделированию и анализу биосферных процессов с помощью ЭВМ. Первоначально учёные совершенствовали популяционные модели известные с 20-ых годов 20 века – паразит-хозяин, хищник-жертва. Это описано в трудах А. Лотки, В. Вольтерра, Г. Ф. Гаузе, А. Никольсона, А. И. Колмогорова и др. В дальнейшем стали появляться тактические и стратегические модели управления экосистемами. Тактические модели служат для экологического прогноза. Стратегические модели строятся с исследовательскими целями: для вскрытия общих закономерностей функционирования экосистем и биосферы. В последние годы развивается построение моделей эколого-экономического направления для долгосрочного прогнозирования экономического роста и оценки влияния человеческой деятельности на биосферные процессы. К примеру, стало ясно, что современное потребление продукции биосферы достигло 7 % чистой первичной продукции суши, и это уже привело к нарушению биогеохимического круговорота. Необходимо помнить, что КПД природных экосистем низок и не превышает 10 %. В своё время В. И. Вернадский писал: «Раньше организмы влияли на историю тех атомов, которые были нужны им для роста, размножения, питания, дыхания. Человек расширил этот круг, влияя на элементы нужные для техники и создания цивилизованных форм жизни», что и изменило вечный бег геохимических циклов. Термин «ноосфера» - окружающая человека среда, в которой природные процессы обмена веществ и энергии контролируются обществом, ввёл также В. И. Вернадский. Практически с этого времени прошло 80 лет, что же нового приобрело или создало человечество? Прогресс человеческого разума и научной мысли на лицо: человек вышел за пределы биосферы Земли в космос и глубины гидросферы и литосферы. Появились электронные средства связи, хранения и обработки информации и т. д., однако и загрязнение нашего дома стало более масштабным. Развитие человеческого общества можно представить как переход от генетической эволюции (в роли хищника человек неоправданно задержался) к культурной – ноогенезу. В развитии сказанного многое ещё зависит от экологического мировоззрения, просвещения и воспитания. Однако и здесь есть первые шаги. В частности, в России появился журнал «Экология урбанизированных территорий», где публикуются модели и обсуждаются результаты построения принципиально новых – ноосферных – поселений людей в урбанизированных ландшафтах. Несомненно, это стимулирует развитие и формирует новые взгляды в экологии на биоразнообразие, биологический контроль, биоиндикацию и биотестирование среды, в которой живёт человек. Стало ясно, что многие ограничения предельно допустимыми нормами техногенного загрязнения – условны, так как практически нет пороговости при загрязнении, даже малые дозы в последствии становятся ощутимы и губительны для биоты. В целом ощутимых построек ноосферы человечеством пока мало, также не многочисленны и прогнозы ученых (С. С. Шварц «Экологическое прогнозирование» (1979); А. Н. Тюрюканов, В. М. Фёдоров «Н. В. Тимофеев-Ресовский: Биосферные раздумья» (1996) и т. д.).

А

Сопряженные биогеоценозы на профиле долины реки Вятки (на 17, 2 км ширины, окрестности ГПЗ «Нургуш»)

1 - коренной берег, сосново-еловые леса; 2 - болото; 3 - сосново-еловые леса с вырубками и посадками; 4 - болото–сосняки; 5 - речки, протоки; 6 - елово-широколиственные леса; 7 - старицы, озёра; 8 - луга; 9 - русло; 10 - широколиственные леса; 11 - старицы; 12 - протоки; 13 - ивняки, луга; 14 - луга; 15 - наносы на бывшем русле, лиственные и широколиственные леса; 16 - русло; 17 - коренной берег

Б

Рис. Иерархия экосистем: А – долинных; Б – водораздельных

Литература

Дворников М.Г. «Основы общей Экологии»