Естественная динамика таежных лесов
Совокупность природных механизмов, обеспечивающих естественное самоподдержание таежных (и любых других) лесов на протяжении длительного времени (многократно превышающего предельную продолжительность жизни конкретных деревьев), получила название динамики случайных нарушений. Суть динамики случайных нарушений состоит в следующем. Естественный лесной массив, развивающийся без катастрофических воздействий со стороны человека в течение многих поколений деревьев, представляет собой сложную мозаику малых (по сравнению с общими размерами лесного массива) участков, развивающихся асинхронно. Древостой каждого из таких участков в тот или иной момент времени в результате различных причин, носящих в значительной степени случайный характер, может погибнуть, освободив место для развития нового поколения деревьев. Причины гибели участков древостоя в естественных условиях могут быть самыми разными (пожары, вспышки численности насекомых-вредителей, ветровалы, болезни, экстремальные погодные условия, естественная гибель старых деревьев). Различные причины обуславливают разные размеры погибшего участка древостоя (от размера единичных деревьев до сотен и тысяч гектаров, например, при крупных пожарах). Однако, любой более или менее крупный массив естественной тайги состоит из сотен и тысяч подобных участков, каждый из которых развивается по своей временной схеме, в зависимости от происходящих нарушений. За счет этого таежный массив в целом постоянно находится в состоянии, близком к равновесному, и существует без катастрофических изменений в течение бесконечно длительного времени.
Для естественных таежных лесов Европейского Севера России основное значение имеют два вида динамики случайных нарушений - динамика, связанная с развитием популяций древесных пород в отсутствие катастрофических нарушений (оконная, или вывальная динамика), и динамика, связанная с воздействием пожаров (пирогенная, или пожарная динамика).
Оконная динамика
Оконная или вывальная динамика - основной естественный механизм самоподдержания таежных лесов, развивающихся в течение жизни многих поколений деревьев без катастрофических внешних воздействий. В условиях Европейской России она характерна для темнохвойных лесов - еловых и елово-пихтовых, иногда с примесью кедра и обычно с примесью мелколиственных пород. Оконная динамика связана с гибелью отдельных старых деревьев и образованием на их месте просветов в древесном ярусе ("окон"), обеспечивающих доступ света под полог древостоя и дающих возможность молодым деревьям развиться и занять место в верхнем ярусе древостоя (рис. 11). При равновесном характере оконной динамики гибель старых деревьев происходит более или менее равномерно по всей площади леса и по времени. За счет этого образуется абсолютно разновозрастный древостой, в котором присутствуют деревья всех возрастных групп, а возрастной спектр древесных пород соответствует возрастному спектру устойчивой популяции, с преобладанием по количеству особей более молодых возрастов и постепенным снижением количества особей старших возрастов (рис. 12). Леса с равновесным характером оконной динамики характеризуются наибольшей устойчивостью во времени. Характерной чертой таких лесов в условиях европейской тайги является относительно низкая сомкнутость и обилие "окон" в древесном ярусе (рис. 13). Однако, равновесный характер оконной динамики в условиях таежных лесов Европейской России встречается крайне редко. Значительно более обычны леса, в которых оконная динамика только формируется (при распаде древостоев, выровненных по структуре благодаря какому-либо старому нарушению, обычно пожару) и еще не имеет равновесного характера. Такие леса обычно не являются абсолютно разновозрастными и характеризуются преобладанием того или иного поколения деревьев. Древостой в таких лесах обычно более или менее выровнен по сомкнутости, а образующиеся окна часто имеют довольно большие размеры за счет единовременного вываливания больших групп сходных по возрасту деревьев.
Оконная динамика связана с гибелью отдельных старых деревьев и образованием на их месте просветов в древесном ярусе ("окон"), обеспечивающих доступ света под полог древостоя и дающих возможность молодым деревьям развиться и занять место в верхнем ярусе древостоя.
 |
| Рис. 11. Окно в пологе темнохвойного леса. Пермская обл., заповедник Басеги. Фото А. Морозова
|
Леса с четко выраженной оконной динамикой древостоя занимают лишь незначительную долю от общей площади лесов Европейского Севера России, в том числе и от выявленных малонарушенных лесных территорий. Наиболее характерны такие леса для влажного западного макросклона Урала, где они местами абсолютно преобладают в структуре таежных ландшафтов. Здесь можно найти довольно большие по площади участки лесов с абсолютно равновесным характером оконной динамики, развивающиеся без катастрофических нарушений в течение как минимум нескольких столетий. Менее характерны такие леса для равнинной европейской тайги; здесь, как правило, эти участки оказываются вкрапленными в общий фон лесов с явными следами относительно недавних катастрофических нарушений (пожаров). Как правило, в условиях равнинной тайги подобные участки занимают относительно небольшие площади (до нескольких сотен или тысяч гектаров, а чаще площадь таких участков измеряется гектарами или десятками гектаров). В большинстве случаев подобные участки оказываются приуроченными (в равнинной тайге) к наиболее влажным территориям в поймах рек, вдоль ручьев или в местах близкого залегания грунтовых вод; однако, находятся отдельные такие участки и на хорошо дренированных склонах и повышениях, случайно избежавших воздействия пожаров в течение многих столетий.
 |
| Рис. 12. Распределение количества экземпляров ели (зеленая линия) и объема их древесины (синяя линия) по возрастным поколениям в естественном ельнике чернично-долгомошном (без учета всходов). Республика Коми (по Дыренкову С.А., 1966). |
Леса с оконной динамикой древостоя характеризуются значительным количеством мертвой древесины, накопленной на поверхности почвы (и мертвого органического вещества в почве), а также специфическим почвенным микрорельефом, образующимся в результате постоянного вываливания старых деревьев вместе с корневыми системами. Это обуславливает более высокую влагоемкость почвенного покрова этих лесов, а также меньшие объемы поверхностного стока в периоды весеннего снеготаяния и сильных дождей, и, как следствие - более сглаженные колебания влажности и температуры под пологом леса в течение всего вегетационного периода (Зубарева, 1967). Специфические экологические условия под пологом подобных лесов (высокая освещенность, влажность, разнообразие субстратов) обуславливают довольно высокое флористическое разнообразие этих экосистем, а также господство в живом напочвенном покрове крупных трав - таких как щитовник австрийский (DryopterisaustriacaSchinzetThell.), диплазиум сибирский (Diplaziumsibiricum (Turcz. exG.Kunze) Kurata), борец северный (AconitumseptentrionaleKoelle), дельфиниум высокий (DelphiniumelatumL.) и другие. Сомкнутый полог таежного крупнотравья, достигающий иногда высоты 1,5-2 метров, затрудняет или делает невозможным развитие молодых особей деревьев непосредственно на поверхности почвы или на мелком валеже. В этих условиях ключевое значение для возобновления древесных пород приобретает крупный древесный валеж (рис. 14, 15), и его исчезновение в результате выборочных рубок наиболее крупных деревьев способно существенно нарушить естественную возобновительную динамику таких лесов.
 |
 |
 |
 |
| Рис. 13. Распределение регулярно расположенных круговых пробных площадей 5-метрового радиуса по классам сомкнутости древесного яруса (заповедник “Басеги”, западный макросклон Уральских гор, Пермская область) и модели строения древостоя: а) в естественном елово-пихтовом лесу с равновесным характером оконной динамики древостоя; б) в березово-еловом вторичном лесу на вырубкие 64-летнего возраста. Естественный елово-пихтовый лес, минимально нарушенный хозяйственной деятельностью человека, характеризуется преобладанием участков с низкой и средней сомкнутостью древостоя, хорошо выявляемых при данном размере пробных площадей. Условно-одновозрастный вторичный древостой, напротив, характеризуется высокой средней сомкнутостью и выровненностью структуры древостоя. |
Характер оконной динамики существенно модифицируется различными процессами, происходящими в лесных экосистемах, и некоторыми внешними воздействиями. Так, например, дереворазрушающие грибы, снижающие механическую прочность древесины старых деревьев и часто приводящие к вываливанию или слому ветром еще вполне живых деревьев, являются фактически основным регулятором продолжительности жизни деревьев в подобных лесах. Определяя продолжительность жизни деревьев, дереворазрушающие грибы оказывают существенное косвенное влияние на скорость оборота поколений деревьев, размер отдельных "окон", а также способствуют образованию крупных ветровальных или буреломных участков под воздействием ураганных ветров. Экстремальные погодные условия могут приводить к массовым вспышкам численности насекомых-фитофагов, вызывающим гибель значительных по площади участков леса с образованием особо крупных "окон".
 |
| Рис. 14. Возобновление ели на валеже. Архангельская обл. Фото В. Потанского.
|
 |
| Рис. 15. Зависимость количества жизнеспособного подроста ели (более 10 см по высоте) от диаметра валежины под пологом естественного елово-пихтового леса, минимально нарушенного хозяйственной деятельностью человека. Заповедник Басеги, западный макросклон Уральских гор, Пермская область. |
|
