Реферат з біології
Поняття про філогенез.
Учення Ч.Дарвіна значно доповнили і розширили його послідовники, і як закінчена система поглядів воно остаточно сформувалось на початку XX сторіччя під назвою класичний дарвінізм.
НайбільшийвнесокурозвитокдарвінізмутогочасузробивзнаменитийнімецькийученийЕ.Геккель - засновникфілогенетичного (відгрец. філон - рід, пам'ять) напрямувцьомувченні. Він звернув увагу на те, що протягом історичного розвитку певної систематичної групи ті організми, котрі зазнали еволюційних змін, передають нащадкам свої властивості. Отже, філогенез — це історичний розвиток як усього живого загалом, так і окремих груп (видів, родів, родин і т.д. до царств включно). Для визначення філогенезу певної групи він запропонував метод потрійного паралелізму: зіставлення даних палеонтології, порівняльних анатомії та ембріології (онтогенезу).
Дослідженнярештоквикопнихорганізмівтапорівнянняїхізсучаснимивидами, атакожпорівняннябудовисучаснихвидівміжсобоюдаютьзмогувиявитипевнівідміниміжними, атакожвстановитинапрямиісторичнихзмінякокремихрисбудови, такітипуорганізаціївцілому. Таким чином, викопні й сучасні форми ніби зв'язуються в єдиний філогенетичний ряд - послідовність історичних змін організмів у цілому чи їхніх окремих органів у межах певної систематичної групи (наприклад, послідовність еволюційних змін черепа і кінцівок у предків коней).
Біогенетичний закон. Е.Геккель паралельно з Ф.Мюллером відкрили біогенетичний закон (закон Геккеля — Мюллера), який показує зв'язок між філогенезом та онтогенезом: індивідуальний розвиток (онтогенез) будь-якого організму - це вкорочене і стисле повторення історичного розвитку (філогенезу) даного виду. На прикладі багатоклітинних тварин він довів наявність однакових початкових фаз ембріонального розвитку (яйце, бластула, гаструла), що свідчить про їхнє спільне походження. Наприклад, на відповідних фазах у ембріонів різних класів хребетних є стадії розвитку зябрових щілин. Це свідчить про походження наземних хребетних від рибоподібних предків.
Поняття про монофілію. Для пояснення походження кількох видів-нащадків від спільних предків, Ч.Дарвін ввів поняття дивергенції (від лат. диверго — відхиляюсь, відхожу) — явище розходження ознак у нащадків як наслідок пристосувань особин предкового виду до різних умов довкілля. Геккель дійшов висновку, що всі нащадки певного виду, які виникли завдяки дивергенції, мають єдине походження (тобто монофілетичні). Він запропонував принципи побудови природної (філогенетичної) класифікації, яка ґрунтується на походженні від спільного предка, розробив спосіб графічного зображення філогенезу у вигляді філогенетичних дерев, або дендрограм (від грец. дендрон - дерево), а також побудував перші філогенетичні схеми розвитку живих організмів.
Дослідження різноманіття адаптацій. Велике значення мало вивчення різноманіття адаптацій організмів та їхнє пояснення з позицій дарвінізму (наприклад, різні види захисних забарвлень, форми тіла і поведінки у різних організмів, переважно тварин, які роблять їх менш помітними для ворогів.
Тварина із захисним забарвленням і формою маскуючись, приймає певне положення тіла. Наприклад, гусінь мете-ликів-п'ядунів або тропічні комахи-паличники схожі на сухі сучечки; у разі небезпеки вони завмирають і стають зовсім непомітними на рослинах. У помірних широтах завдяки сезонним линькам ссавці й птахи набувають темного літнього чи світлого зимового забарвлень, що відповідають загальному тлу довкілля. Є тварини, здатні швидко змінювати забарвлення залежно від навколишнього середовища: камбала, восьминоги, хамелеони тощо.
У випадку явища демонстрації, навпаки, забарвлення і поведінка тварин роблять їх дуже помітними на тлі довкілля. Попереджувальне забарвлення — дуже яскраве і пов'язане з різними способами захисту, що є у тварин. Наприклад, яскраво забарвлені отруйні (колорадський жук, сонечко) або жалоносні (оси, бджоли) комахи сигналізують потенційному ворогові про небезпечність контактів із ними. Погрозливі забарвлення та поведінку спостерігають у різних видів для відлякування ворогів: погрозливі пози різних змій, демонстрування зубів ссавцями тощо. Приваблюючі забарвлення та поведінка забезпечують зустріч особин різних статей або збирання у зграї для полювання тощо.
Мімікрія (від грец. мімікос — наслідувальний) — це здатність до наслідування забарвлення чи форми добре захищених організмів погано захищеними. Дві форми мімікрії у тварин відкрили англійський ентомолог Г.Бейтс та німецький зоолог Ф.Мюллер. Мімікрія ефективна під час захисту від хижих тварин лише за умови, коли вид, що наслідує (імітатор), та вид, якого наслідують (модель), мешкають в одній місцевості, причому чисельність імітатора істотно нижча, ніж моделі (інакше у хижака не виробиться умовний рефлекс на певний подразник, пов'язаний з неїстівністю жертви). У разі бейтсовської мімікрії гірше захищений вид наслідує забарвлення або форму добре захищеного. Наприклад, деякі тропічні метелики-білани подібні до неїстівних для птахів метеликів інших родин; їстівні метелики - несправжні пістряки нагадують отруйних для птахів справжніх пістряків тощо. Є метелики, мухи, жуки, котрі наслідують отруйних ос і бджіл, а неотруйні змії — отруйних.
Сутьмюллерівськоїмімікріїполягаєвтому, щокільказахищенихвидівнагадуютьодинодногозазабарвленняміформою, утворюючитакзване «кільце»; їхнівороги, виробивширефлексвідразидоодногозвидів «кільця», нечіпаютьтакожіінших. Такі «кільця» утворюють, наприклад, отруйні комахи, що мають попереджувальне червоне з чорними плямами (сонечка, клоп-солдатик та інші) або жовто-чорне (різні види ос, деякі павуки) забарвлення.
Мімікрія у рослин полягає у виробленні окремих пристосувань, що нагадують моделі. Так, у деяких рослин квітки позбавлені нектарників, однак приваблюють запилювачів, нагадуючи квітки гарних нектароносіїв. Комахоїдна рослина непентес з Південне-Східної Азії має ловильні листки, які нагадують квітки інших рослин, для приваблення жертв — комах. Квітки деяких тропічних орхідей нагадують самок певних видів метеликів за формою, кольором і запахом. Самці, приваблені цими квітками-«самками», запилюють їх під час спроби парування.
Успіхи порівняльної анатомії. Завдяки дослідженням у галузі порівняльної анатомії англійського вченого Т.Гекслі, німецького — К.Гегенбаура, російського — О.О.Ковалевського та інших були розроблені еволюційні поняття про аналогії, гомології, рудименти та атавізми.
Гомології (від грец. гомологія - відповідність, згода) - це відповідність загального плану будови органів різних видів, зумовлена їхнім спільним походженням. Часто внаслідок адаптації до певних умов існування гомологічні органи значно відрізняються між собою і їхню гомологію можна встановити лише на основі досліджень онтогенезу. Приклади гомологічних органів у тварин - це передні кінцівки (нога, крило, рука тощо) різних наземних чи вторинноводних (ласти) хребетних, які виникли від грудних плавців кистеперих риб, у рослин — це корінь та його видозміни (коренеплід, кореневі бульби та інші), видозміни інших органів тощо.
Аналогії (від грец. аналогія - подібність) - це зовнішня подібність за будовою органів видів, які мають різне походження, однак виконують однакові функції. У тварин це, наприклад, крила птахів і комах, зябра риб, молюсків і ракоподібних, у рослин — колючки стеблового (глід) та листкового (барбарис, кактуси) походження, бульби (видозміна пагона) та коренебульби (видозміна кореня) тощо.
Рудименти (від лат. рудиментум — зачаток, першооснова) — це органи, недорозвинені чи спрощені у певних видів порівняно з подібними утворами предкових форм унаслідок втрати своїх функцій протягом філогенезу. Вони властиві всім особинам певного виду, наприклад, залишки тазового пояса у китів, очі тварин, які мешкають в умовах слабкого освітлення (грунту — кріт, сумчастий кріт тощо, печер — протей, більшість глибоководних тварин). Апендикс (червоподібний відросток сліпої кишки) та хвостові хребці — рудиментарні органи людини. У верблюжої колючки рудименти листків помітні у вигляді лусочок; у квіток злакових оцвітина також редукована до лускоподібних утворів.
Атавізми (від лат. атавіс — предок) — прояв у окремих представників виду рис, притаманних їхнім предкам. Наприклад, у людини - це поява хвоста, густого волосся на всьому тілі, розвиток додаткових пар молочних залоз. У безногих ящірок (веретільниця) інколи помітні недорозвинені кінцівки.
Криза дарвінізму на початку XX сторіччя. Ще за життя Ч.Дарвіна його еволюційні погляди були різко розкритиковані деякими вченими. Насамперед залишалась нез'ясованою природа спадкової мінливості. Загальноприйнятим вважалось, що риси гібридів мають проміжний характер між батьківськими і материнськими ознаками (наприклад, гібрид між конем і ослом — мул — має риси обох батьків тощо).
Виходячи з цього, англійський натураліст Ф.Дженкін висловив думку, що прояв будь-якої виниклої корисної ознаки буде зменшуватись, доки безслідно не зникне через ряд поколінь. Отже, природний добір неможливий. Сам Ч.Дарвін не зміг заперечити це твердження і назвав його «жахом Дженкіна».
На думку сучасника Ч.Дарвіна, відомого англійського філософа Г.Спенсера (1820-1903), неспрямовані спадкові зміни певних частин організму призводять до порушення його гомеостазу, тобто до загибелі. А саме поняття «добір» є не що інше, як цілеспрямований вольовий акт, який здійснює розумна істота, як наприклад, штучний добір, селекція. А поняття природний добір невірне, бо в природі не існує свідомої сили, що здійснює добір.
Повторне відкриття на початку XX сторіччя законів Г.Менделя і формування понять «ген» і «мутація» навели дослідників на думку про добір, який подібно ситу, відокремлює життєздатні фенотипи від нежиттєздатних і, фактично, його можна замінити словом елімінація (від лат. еліміно — видаляю), або загибель до моменту розмноження.
Хоча Ч.Дарвін і його послідовники говорили про походження видів, саме поняття «вид» залишилось таким самим, як його запропонував К.Лінней у 1735 році: тобто сукупність подібних одна до одної особин, які займають певну територію (ареал), здатні схрещуватись між собою і давати плідне потомство.
Елементарною одиницею еволюції класичний дарвінізм вважав особину, на яку діє добір і яка в процесі боротьби за існування може дати або не дати плідних нащадків.
Усі ці невирішені проблеми стали поштовхом для створення низки гіпотез, серед яких для подальшого розвитку еволюційних поглядів першорядне значення мали синтентична гіпотеза еволюції та, згаданий вище, неокатастрофізм.
Синтетична гіпотеза еволюції виникла в 20-50-х роках XX сторіччя. Це комплекс уявлень про еволюційний процес, що ґрунтується на поєднанні знань про мутації як єдиного джерела спадкової мінливості, популяцію як основну одиницю еволюції та дарвінівських уявлень про боротьбу за існування та природний добір.
Основні її положення такі:
1. Єдиним джерелом спадкової мінливості є мутації.
2. Усі еволюційні перетворення відбуваються в популяціях, які і є елементарною одиницею еволюції.
3. Елементарними факторами еволюції є хвилі життя, ізоляція, дрейф генів.
4. Існує три види еволюційного процесу: мікроеволюція, видоутворення та макроеволюція.
5. Рушійною силою еволюції є природний добір, який діє на сукупність фенотипів популяції.
6. Природний добір буває стабілізуючим, рушійним та розриваючим (дизруптивним).
7. Будь-яка систематична група організмів може або процвітати (біологічний прогрес), або вимирати (біологічний регрес).
8. Біологічний прогрес досягається завдяки змінам у будові організмів: ароморфозам, ідіоадаптаціям чи загальній дегенерації.
Основоположниками синтетичної гіпотези еволюції були видатні учені з різних країн світу.
С.С.Четвериков (1880-1959), російський генетик та ентомолог, розробив учення про популяцію як елементарну одиницю еволюції (1926), ввів терміни «хвилі життя», «генотипне середовище».
Д.Холдейн (1892-1964) — англійський біохімік і генетик, один із перших почав розробляти генетико-математичні методи оцінки стану популяції. Довів, що окремі генотипи зберігаються та поширюються не випадково, а під дією еволюційних факторів. Висунув гіпотезу про виникнення життя на Землі як наслідок саморозвитку органічних сполук у результаті небіологічного синтезу.
С.Райт (1889-1982) - американський генетик. Розробив учення про дрейф генів як фактор еволюції.
Ф.Г.Добржанський (1900-1981) - український генетик; зробив великий внесок у вивчення мутацій та мутагенезу. Ввів термін «мікроеволюція» та дослідив її основні особливості. Засновник фенетики (від грец. файно — являю, знаходжу) — науки про прояв та розподіл фенів (певних станів ознак) у популяції.
І.І.Шмальгаузен (1884-1963) - український та російський зоолог; розробив учення про форми добору (стабілізуючий і рушійний). Зробив значний внесок у дослідження закономірностей передачі інформації в живих системах (один із засновників біокібернетики). Вивчав особливості координації (взаємозв'язку) перетворень різних систем органів у філогенезі хребетних груп тварин. Показав, що результатом еволюції є вдосконалення інтеграції живих систем між собою. Один із авторів учення про рушійні сили еволюції.
О.М.Северцов (1866-1936) —російський зоолог; автор концепції про біологічні прогрес і регрес та шляхи їхнього досягнення (ароморфози, ідіоадаптації, дегенерації). Розробив основу сучасної порівняльної анатомії хребетних тварин. Показав, що в онтогенезі повторюється філогенез не дорослих форм, а їхніх відповідних зародкових або личинкових фаз розвитку. Це лягло в основу сучасного розуміння біогенетичного закону.
Д.Сімпсон (1902-1984) — американський палеонтолог. Багато зробив у галузі вивчення темпів еволюції, зокрема встановив, що вони різні у різних систематичних груп та залежать від швидкості зміни умов довкілля. Паралельно з І.І.Шмальгаузеном розробляв учення про різні форми добору.
Е.Майр (нар. 1904) — американський зоолог. Розвивав біологічну концепцію виду; запропонував сучасну класифікацію способів видоутворення. Висловив думку про еволюцію як процес пристосування живих організмів до всієї сукупності екологічних факторів, яка.,, лягла в основу сучасної гіпотези еволюційного компромісу.
|
