| Соленость воды
Соленость - СОЛЕНОСТЬ, степень содержания соли, например, в ОКЕАНЕ. Соленость морской воды обычно измеряется в промилле, т. е. тысячных долях числа (обозначается о/оо). Средняя пропорция соли в морской воде составляет приблизительно 35 частей на 1000 ( 35о/оо, или 3,5%). В Красном море, из-за большого испарения, соленость превышает 40о/оо, в северных частях Балтийского моря она менее 10о/оо, а в Мертвом море эта цифра приблизительно равна 250о/оо. Соли воды океанов включают хлорид натрия (поваренную соль), который составляет около 75% от общего количества солей, а также хлорид магния, сульфат магния и сульфат кальция.
Солевой режим.
В жизни водных организмов важную роль играет соленость воды или солевой режим. Химический состав вод формируется под влиянием естественно-исторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Содержание химических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и выражается в граммах на литр или в промиле (°/од). По общей минерализации воды можно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л).
Среди пресных вод много почти чистых, но много и таких, которые содержат до 0,5 г растворенных веществ на литр. Катионы по их содержанию в пресной воде располагаются следующим образом: кальций—64%, магний— 17%, натрий— 16%, калий — 3%. Это средние значения, а в каждом конкретном случае возможны колебания, иногда значительные.
Важным элементом в пресных водах является содержание кальция. Кальций может выступать в роли ограничивающего фактора. Различают воды «мягкие», бедные кальцием (менее 9 мг на 1 л), и воды «жесткие», содержание его в большом количестве (более 25 мг на 1 л).
В морской воде среднее содержание растворенных солей составляет 35 г/л, в окраинных морях значительно ниже. В морской воде обнаружены 13 металлоидов и не менее 40 металлов. По степени значимости первое место занимает поваренная соль, затем хлористый барий, сернокислый магний и хлористый калий.
Большинство водных обитателей пойкилосмотичны. Осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей среды. Пресноводные животные и растения обитают в среде, где концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, вследствие чего гид-робионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. У них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных — удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2—2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела.
С повышением солености работа вакуолей замедляется, а при концентрации солей 17,5% перестает работать, так как разница осмотического давления между клетками и внешней средой исчезает.
Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична концентрации растворенных солей в окружающей воде. В связи с этим осморегуляторные функции у них развиты слабее, чем у пресноводных. Осморегуляция является одной из причин того, что многие морские растения и животные не сумели заселить пресные водоемы и оказались типичными морскими жителями: кишечно-полостные (Coelenterata), иглокожие (Echinodermata), губки (Spongia), оболочники (Tunicata), погонофоры (Pogonophora). С другой стороны, в морях и океанах практически не обитают насекомые, тогда как пресноводные бассейны обильно ими заселены. Типично морские и типично пресноводные организмы не переносят значительных изменений солености и являются стеногалинными. Эвригалинных организмов, в частности животных, пресноводного и морского происхождения не так много. Они встречаются, нередко в больших количествах, в солоноватых водах. Это такие, как лещ (Abramis brama), пресноводный судак (Stizostedion lucioperca), щука (Ezox lucios), из морских — семейство кефалевых (Mugilidae).
Обитание растений в водной среде, помимо перечисленных выше особенностей, накладывает отпечаток и на другие стороны жизнедеятельности, особенно на водный режим у растений, в прямом смысле окруженных водой. У таких растений транспирации нет, а следовательно, и нет «верхнего двигателя», поддерживающего ток воды в растении. И вместе с тем ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует (правда, значительно слабее, чем у сухопутных растений), с ясно вьфаженной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению (у прикрепленных видов) и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, — водяных устьиц или гидатод.
В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Часто их фотосинтетическая поверхность располагается над водой. К ним относятся камыши (Scirpus), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nyphar), рогозы (Typha), стрелолист (Sagittaria). У других фотосинтезирующие органы погружены в воду. Это рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Отдельные виды высших растений пресных вод лишены корней и свободно плавают или обрастают подводные предметы, водоросли, которые прикреплены к грунту.
Поверхностные воды Земли по химизму и происхождению образуют две основных группы: морские и пресные. Основная масса морской воды сформировалась почти одновременно с самой Землей, и растворенные в ней соли – это, в основном, продукт первичной дегазации магмы. Свежая магма выделяла массу нестабильных элементов, многие из которых как раз и растворились с воде. Основные компоненты солености морской воды – натрий и хлор, на порядок меньше в ней калия и магния, остальные ионы несущественны. Суммарная соленость составляет около 34‰. Поскольку все океаны мира и большая часть морей широко сообщаются между собой, эта цифра слабо варьирует. Существует незначительный широтный градиент солености (рис.): она выше в тропиках (где меньше осадков и больше испарение) и уменьшается к полюсам (31-32 в Арктике). Во внутренних морях с сильным притоком рек соленость уже намного ниже (местами до 15-20, а в некоторых заливах еще меньше), в южных морях с сильным испарением – бывает даже выше, чем в океане (до 42‰ в Красном море).
Морские группы
. Жизнь, как известно, произошла в море, и первичная (еще клеточная) осморегуляция животных также ориентирована на нахождение в морской воде. Видимо, поэтому и внутренняя среда почти всех организмов имеет преобладание ионов натрия и хлора. Поэтому же все архаичные и лишенные развитой системы осморегуляции группы организмов живут именно в морях. Здесь максимальное разнообразие таксонов высокого ранга. Попросту говоря, встречаются все типы и классы животных. Наиболее разнообразны моллюски, полихеты, ракообразные, нематоды, иглокожие и кишечнополостные.
Пресные воды и их химизм
.
Пресные воды, по сути своей – это дождевые осадки, стекающие по поверхности суши и заполняющие по пути всякие впадины. Дождь сам по себе ионов почти не содержит, поэтому химизм пресных вод определяется лишь тем, что они смывают с суши, размывая почву и горные породы. Дополнительно, соли выделяются в воду при разложении органики. Соленость пресных вод обычно мала, не ощущается на вкус, и называется минерализацией
. Почти во всех регионах наиболее растворимые горные породы – это известняки, поэтому в пресных водах преобладают ионы кальция и гидрокарбоната, а натрия и хлора обычно мало. Впрочем, всех немного – при солености 0.28‰ карбонат кальция уже выпадает в осадок, и обычно минерализация пресных вод не превышает этой величины. В горных и северных районах, где растворимость пород маленькая, а разлагающейся органики тоже мало, минерализация составляет 1-3 мг/л (то есть 0.001-0.003‰). Немногим больше она в верховых болотах, куда поступает только дождевая вода, а все ионы давно связаны гуминовыми кислотами. В проточных водоемах средней полосы минерализация обычно составляет 0.1-0.2‰ (в московском водопроводе – 0.16). Чем южнее, тем меньше дождей и больше разлагаемой органики, и тем больше минерализация – до 1-2‰ в реках степной зоны Европы. Заметим: там из грунта вымывается довольно много сульфатов и хлоридов, и соленость определяют в основном они. В бессточных озерах пустынной зоны, где солям деваться некуда, а вода испаряется хорошо, соленость может достигать астрономических величин (100-200‰), вплоть до выпадения на дно кристаллической соли.
Пресноводные группы животных
. В пресные воды вышло несколько групп животных; в основном снабженных развитой системой осморегуляции, настроенной на удержание ионов и откачку лишней воды. Наибольшего успеха добились насекомые и улитки (с воздушным дыханием и ограниченной проницаемостью покровов) и рыбы (с мощными регуляторными системами). Кроме того, относительно разнообразны ракообразные, олигохеты, коловратки и нематоды. Хотя общее число классов в несколько раз меньше, чем в море, видовое разнообразие пресноводных животных лишь немного уступает морскому (в основном за счет огромного разнообразия насекомых).
Солоноватые воды
.
Имеется довольно обширная группа водоемов, где пресные и морские воды широко смешиваются, образуя водные массы промежуточной солености. Это, в частности: особенно изолированные от океана моря (как Черное и Балтийское), приустьевые зоны впадающих в моря рек (эстуарии), отшнуровавшиеся от морей заливы (лиманы) и крупные озера морского происхождения (как Каспий и Арал). Соленость в разных случаях может быть практически любой. Кроме того, ситуация осложняется общей нестабильностью солености, широко изменяющей вдоль нескольких осей: в масштабе геологического времени (обычно в масштабах тысячелетий очертания и гидрология всех вышеописанных типов водоемов меняются, а с ними и соленость), в пространстве (соленость постепенно возрастает от мест впадения в водоем рек до мест сообщения с морем), по глубине (пресные воды легче морских и при частичном смешении происходит расслоение воды); в масштабе приливно-отливного цикла (в прилив наступает морская вода, и соленость возрастает, в отлив – наоборот). Поэтому почти каждый солоноватоводный водоем (можно для краткости называть их все эстуариями) – очень сложно организованная система с хитро распределенной фауной.
Фауна же эта небогата. Ввиду того, что в геологическом масштабе времени солоноватоводные водоемы существуют обычно недолго, а в пространстве сильно разобщены, на Земле не сформировалось существенной общей группировки солоноватоводных животных. Тем более, отсутствуют специфические семейства и отряды. Наиболее мощные комплексы солоноватоводных видов сформировались в реликтовых соленых озерах – в частности, в Каспии, но им трудно расселиться из этих озер.
Наиболее характерные группы солоноватых вод – это опять же членистоногие и рыбы с высокой способностью к осморегуляции. Моллюски и полихеты существенно отстают от них, а иглокожие и кишечнополостные вообще стеногалинны и в эстуарии не входят.
Отдельный вопрос: кто преобладает в заселении эстуариев – морские или пресноводные виды? Простого ответа не имеет. В целом, выделяется так называемая граница критической солености (5-8‰), ниже которой преобладают виды пресноводного происхождения, а выше – морского. В этом же диапазоне наблюдается минимум суммарного разнообразия фаун. Эта закономерность описана впервые для Балтийского моря и называется принцип Ремане
. Позднее, В.В. Хлебович обосновал физиологическую значимость этой солености и назвал ее «критическая соленость биологических процессов». Именно здесь требуется перестройка систем осморегуляции с морского типа на пресноводный, и именно это для животных труднее всего.
Интересная черта солоноватоводных животных – резко повышенная способность адаптироваться к всевозможной солености. В настоящие моря их, судя по всему, не пускает жесткая конкуренция морских организмов; зато они постоянно экспансируют в пресные воды, особенно в их нарушенные экосистемы – в частности, водохранилища и воды повышенной сапробности.
Понто-Каспий
. Наиболее яркий пример солоноватоводной экспансии – так назывемый Понто-Каспийский фаунистический комплекс. Он возник в Понтийском солоноватом море в период его длительной изоляции. После разделения этого моря на Черное и Каспийское в Черном море возникла связь со Средиземным, и понто-каспийские виды были оттеснены средиземноморцами в недосоленные лиманы; в Каспии же продолжали развиваться. В послеледниковое время, когда пресноводные сообщества Восточной Европы были сильно потрепаны ледниками и продуктами их таяния, понто-каспийцы (главным образом бокоплавы и другие ракообразные) совладали с пресноводной осморегуляцией и перешли в наступление, заселяя не только эстуарии, но и низовья рек. Когда человек запрудил Волгу и Днепр плотинами и стал гонять по ним корабли, заселение рек пошло семимильными шагами. Более того, ранее разорванные части понто-каспийского ареала снова объединились через канал Волга-Дон. Загрязнение и повышенная минерализация рек пошли понто-каспийцам на пользу. В настоящее время в реках Причерноморья обитает несколько десятков видов понто-каспийских бокоплавов, с десяток мизид, одна изопода (Jaera
sarsi
), одна полихета (Hypania invalida), несколько улиток (родов Theodoxus,
Lithoglyphus,
Fagotia,
Microcolpia
), два вида двустворок рода Dreissena
; из рыб - несколько видов бычков и рыба-игла. К северу мощность этой группировки уменьшается, но кое-кто уже дошел по Оке до Московской области.
Опресненные моря
.
Современное Черное море
имеет стабильную соленость около 18‰; в нем резко преобладают морские элементы, относительно немного солоноватоводных (понто-каспийских) и практически нет пресноводных. Оно считается самым опресненным морем Земли с типично морской фауной. Тем не менее, набор морских групп в нем заметно обеднен: практически нет иглокожих, мало полипов, полихет и губок. Преобладает самая эвригалинная группа морских беспозвоночных – высшие ракообразные (в основном бокоплавы, крабы и креветки).
А Балтийское море
– практически типичный эстуарий, хотя очень большой. В его восточной части (в Финском заливе) соленость находится в районе 2-5‰, а в фауне смешиваются пресноводные формы (водяной ослик, личинки стрекоз, хирономид, плавунцы, гребляки и прудовики), и солоноватоводные (Gammarus
duebeni,
Macoma
baltica
) элементы. Как обычно в таких ситуациях, пресноводные виды преобладают по разнообразию, а солоноватоводные – по обилию. Далее к западу соленость постепенно растет, а фауна – трансформируется до практически морской у берегов Дании. Вот так и описали принцип Ремане.
В Белом море
соленость составляет около 25‰ (к выходу из моря до 30‰). В нем обитает типичная морская фауна, лишь немного обедненная по сравнению с Баренцевым морем (и то, возможно, за счет сильного зимнего промерзания, чего морские виды тоже не любят). Например, морские ежи в полносоленом Баренцевом море в массе выходят на литораль, а в Белом море – обитают на глубинах от пяти метров, и обычно в небольшом обилии. Вообще массовое развитие иглокожих – наиболее яркий индикатор моря с нормальной океанической соленостью. Все каменистые мелководья морей с соленостью 30-35‰ (Баренцева, Средиземного, Японского, Южно-Китайского) – усеяны колючими морскими ежами, а хоть немного опресненных – уже нет.
Малые эстуарии
. Чем меньше эстуарная система, тем большее значение приобретает быстрое изменение солености в ходе приливно-отливного цикла. Интересно, что многие животные решают эту проблему уже не осморегуляторными, а чисто поведенческими способами. Некоторые рыбы, а также планктон просто перемещаются по эстуарию с оптимальными для них массами воды. Организмы бентоса на время неблагоприятной для них солености перестают питаться и самоизолируются: моллюски закрывают створки, а раки, насекомые и черви закапываются в мягкий грунт (где соленость гораздо более стабильна).
Вот довольно типичная ситуация распределения бентоса в небольшом (2.5км длиной ) эстуарии реки Черной (Белое море). Сама речка Черная, быстрая и каменистая, несет богатую лито- и фитореофильную фауну. Впадая в довольно широкий залив, она теряет течение, что сопровождается массовым выпадением детрита. Поэтому типичное речное сообщество в эстуарий практически не входит. Это общая ситуация – практически все эстуарии – места сильно заиленные, с повышенной сапробностью (еще и это обуславливает их специфичность и обедненность фауны).
Тем не менее, верхняя часть эстуария (с соленостью от 0‰ в отлив до 4-5‰ в прилив) занята пелофильным сообществом насекомых озерного происхождения – в основном личинками хирономид и слепней. Кстати, некоторые из них приспособились к повышенной солености хитрым образом – личинки обитают в эстуарии весной и в начале лета, когда от мощного притока речной воды соленость минимальна; потом вылетают их имаго и откладывают более устойчивые к засолению покоящиеся яйца. Как видно, адаптация почти такая же, как в лужах – к их летнему высыханию.
В средней зоне (соленость от 2 до 7‰ ) уже доминируют солоноватоводные бокоплавы. Именно здесь, согласно принципу Ремане, наблюдается минимум и морских, и пресноводных видов. Что не мешает процветать нескольким специально приспособленным солоноватоводным. Их имена: Pontoporeia
affinis,
Gammarus
duebeni,
Gammarus
zaddachi
. Кроме того, прекрасно себя чувствуют и очень обильны колюшки.
Ниже (соленость варьирует от 5 до 16‰) уже преобладают морские моллюски (Macoma
balthica,
Hydrobia
ulvae,
Mya
arenaria
). Именно они на время опреснения в отлив закрываются в себе и ждут. Вот так работает осмоизоляция. Кроме того, здесь много солоноватоводных раков и олигохет. Далее к выходу из эстуария ничего принципиального уже не происходит: разнообразие морских видов постепенно нарастает, а солоноватоводные уходят.
Интересно, что в совсем маленьких эстуариях соленость на всем протяжении полностью сменяется за приливно-отливный цикл (то есть в отлив наблюдается полное опреснение, а в прилив – полное осолонение). Чаще всего, в таких местах живут только солоноватоводные бокоплавы и колюшка. И хирономиды, сидящие глубоко в илу с зарегулированной соленостью.
В солоноватых водах тропической зоны вместо бокоплавов обитают креветки, крабы и раки-отшельники – тоже с мощными осморегуляторными системами; с ними некоторые улитки и насекомые, а из рыб – илистые прыгуны. Кстати, здесь виды морского происхождения широко применяют неожиданный способ уйти от излишнего опреснения – периодический выход на сушу
! Воздух чреват только влагопотерей, никаких ионопотерь и тем более распухания от осмотического проникновения воды там нет. Тот же илистый прыгун проводит на сше массу времени; так же поступают многие эстуарные и пресноводные крабы. Есть даже наблюдения: один и тот же краб (Coenobita
) при жизни у моря проводит в воде в пять раз больше времени, чем при жизни у пресной воды.
Гипергалинные воды
.
Отдельный интерес представляют озера (в основном это бессточные озера пустынь) с соленостью, существенно превышающей морскую. Обычно в них преобладает хлорид натрия, как и в море. Но они, в основном, далеки от морей, и заселить их морской фауне трудно. И даже где легко, она обычно не заселяет пересоленные озера. Как правило, здесь обитают немногие солоноватоводные виды (то есть характерные для всяких эстуариев и опресненных морей). Причем до солености примерно 60‰ еще встречаются солоноватоводные виды морского происхождения, а если соленость еще выше (это называется ультрагалинная
зона) – они исчезают, а остаются лишь единичные виды пресноводного
происхождения. Все они широкоэвригалинны – то есть живут не только в ультрагалинных водах, но практически в любых; специфической ультрагалинной фауны нет. Вот такой парадокс – морские виды, привыкшие к высокой, но определенной солености, и в целом тяготеющие к осмоконформии, пасуют перед еще более высокой соленостью. Зато для пресноводных животных, уже снабженных мощной осморегуляторной системой, эта проблема оказалась решаема, хотя бы на эволюционном уровне.
Кто же эти герои? Самые известные – листоногие раки – жаброноги Artemia
salina
. Мощные системы прокачки ионов на жабрах позволяют им жить при практически любой солености – от 0 до 200‰!! Причем даже в условиях быстро меняющейся солености. Артемии могли бы заселить все воды Земли, но их останавливают биотические проблемы – у жаброногов практически нет систем защиты от хищников, и они моментально выедаются любыми рыбами. Поэтому и живут в соленых озерах пустыни. Несколько менее известные, но также продвинутые осморегуляторы – личинки комаров Chironomus
salinarius
и Aedes
caspius
(они выносят от 0 до 60-70‰). Наконец, в соленых озерах (и даже лужах) поселяются взрослые водные жуки и клопы – довольно много видов, тяготеющих именно к таким водоемам. Но им, с их воздушным дыханием, перестроиться проще.
Насекомые и раки вообще достигли огромных успехов в создании покровов, через которые проходит кислород и углекислота (то есть можно дышать), но не проходит все остальное. Это, если подумать, замечательный путь приспособолений не только для осморегуляции – еще для наземного обезвоживания, а заодно защиты от токсикантов. Например, личинки слепней часами спокойно живут в формалине практически любой концентрации; только 96-й этанол фиксирует их.
Еще одна адаптация гипергалинных видов – так называемый солевой анабиоз, наступающий при сильном, но временном повышении солености (например, в тех же соленых озерах во время засухи). Некоторые мелкие беспозвоночные умеют при этом, потеряв до половины внутренней воды, скукожиться и как бы окуклиться на несколько дней или даже недель. Такое известно для ряда простейших, нескольких коловраток, даже полихет (Nereis diversicolor, Fabricia sabella) и гарпактицид (Harpacticus fulvus).
Распределение фаун по градиенту солености
Вот (рис.) – обобщенная картина изменения разнообразия жизни на градиенте солености. Очевидны два пика разнообразия – острый пресноводный, при солености 0-5‰, и несколько более размазанный морской, при солености 20-40‰. Между ними – провал, с минимумом по принципу Ремане (заполненный узкой прослойкой солоноватоводных видов). Справа от морского пика – быстрый спад, а дальше весь оставшийся диапазон солености принадлежит немногим гипергалинным видам пресноводного происхождения.
Верхним пределом распространения животных считается соленость около 220‰, бактерий – около 300‰ (водоемы же известны до 350‰).
Московский Государственный Технический Университет
имени Н.Э. Баумана
Вопрос: «Соленость воды и её влияние на живые организмы»
Подготовила:
Проверил: Гладков Е.А.
2010 год.
|
