Хлоропласты
Хлоропласты (от греч. chloros - зеленый и plastos - вылепленный, образованный), внутриклеточные органеллы растительной клетки - пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зеленый цвет благодаря присутствию в них основного пигмента фотосинтеза - хлорофилла. Основная функция хлоропласт, состоящая в улавливании и преобразовании световой энергии, нашла отражение и в особенностях их строения. У высших растений Х. - тельца линзообразной формы диаметром 3-10 мкм и толщиной 2-5 мкм, представляют собой систему белково-липидных мембран, погруженных в основное вещество - матрикс, или строму, и отграничены от цитоплазмы наружной мембраной (оболочкой). Внутренние мембраны образуют единую (непрерывную) пластинчатую, или ламеллярную, систему, состоящую из замкнутых уплощенных мешочков (цистерн) - т. н. тилакоидов, которые группируются по 10-30 (стопками) в граны (до 150 в хлоропласте), соединяющиеся между собой крупными тилакоидами. При таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность Х. и обеспечивается максимальное использование световой энергии. В мембране тилакоидов, состоящей из двух слоев белка, разделенных слоем липидов, осуществляется первичная световая стадия фотосинтеза, ведущая к образованию двух необходимых для ассимиляции CO2 соединений - восстановленного никотинамид-адениндинуклеотидфосфата (НАДФхН) и богатого энергией соединения аденозинтрифосфата (АТФ)
. Источником энергии для образования молекул АТФ является разность потенциалов, которая образуется на мембране в результате векторного (направленного) переноса заряда. Разделение заряда по обеим сторонам мембраны обеспечивается особым расположением компонентов электронно-транспортной цепи в мембране, перешнуровывающих ее толщу. Благодаря мембранам, играющим роль "перегородок", осуществляется пространственное разобщение продуктов фотосинтеза, например O2 и восстановителей, без которых эти продукты взаимодействовали бы друг с другом. Наружная поверхность тилакоида покрыта частицами диаметром 14-15 нм, которые представляют собой "факторы сопряжения", участвуют в синтезе АТФ. В строме же сосредоточены ферменты фиксации CO2; (темновая стадия фотосинтеза).
У растений, способных к "кооперативному" фотосинтезу, существует 2 типа хлоропласт, различающихся по строению и функциям. Одни из них, находящиеся в клетках мезофилла, мелкие с гранами, другие, более крупные, содержатся в клетках обкладки проводящих сосудистых пучков, граны в них лишь зачаточные или совсем отсутствуют. В Х. второго типа функционирует фотосистема 1, которая образует АТФ в ходе циклического фосфорилирования, а НАДФхН - за счет реакции декарбоксилирования яблочной кислоты. Хлоропласт клеток обкладки фиксируют CO2 на рибулозодифосфате, то есть с помощью цикла Калвина, а Х. клеток мезофилла - на фосфоенолпирувате (путь Хетча - Слэка); таким образом взаимодействие хлоропласт обоих типов обеспечивает высокую эффективность фотосинтеза у растений. В строму Х., наряду с ферментами фиксации CO2, включены нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна, осмиофильные гранулы.
Наличие в хлоропластах собственного генетического аппарата и специфической белоксинтезирующей системы обусловливает определенную, хотя и относительную, автономию Х. в клетке. При развитии и размножении растения в новых генерациях клеток Х. возникают только путем деления. Происхождение хлоропласт связывают с симбиогенезом, полагая, что современные Х. - потомки сине-зеленых водорослей, вступившие в симбиоз с древними ядерными гетеротрофными клетками бесцветных водорослей или простейших.
Хлоропласты занимают 20-30% объема растительной клетки. У водорослей, например хламидомонады, имеется один Х., в клетке высших растений содержится от 10 до 70 Х. Развиваются хлоропласты из так называемых инициальных частиц, или пропластид, - небольших пузырьков, отделяющихся от ядра. В конце вегетации растения Х. в результате разрушения хлорофилла утрачивают зеленую окраску и превращаются в хромопласты.
|
