| Отдел цветковые растения , или двудольные , подразделяются на два класса: магнолиопсиды , или двудольные (Magnoliopsida , или Dikotyledones ) ,и лилиопсиды , или однодольные (Lilapsidf , или Monocotyledones ). Эти классы различаются , в сущности , только комбинацией признаков . Классы двудольных и однодольных , в свою очередь подразделяются на подклассы , которые делятся на порядки (иногда обедняемые в надпорядки ), семейства , роды и виды со всеми промежуточными категориями .Семейство магнолиевых входят в подкласс Магнолиидов (Magnoliidae ) ,куда в том числе входят бадьяновые , лавровые и нимфейные .
Магнолиевые (Magnoliales ) , большей частью деревья и кустарники . Листья с прилистниками и без них . Сосуды имеются или отсутствуют .Цветки спиральные , спироциклические или циклические , часто опыляемые жуками .Тычинки обычно многочисленные , часто лентовидные и нередко примитивного строения .Пыльцевые зерна однообразные или произввводные от однообразного типа . Гинецей большей частью апокарпный , редко парокарпный или синкарпный Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые ). В порядок магнолиевых , кроме семейства магнолиевых , входят семейства : винтеровые , дегенериевые , эвпоматиевые , гимантандровые , анноновые , канелловые и мускатниковые .
Семейство магнолиевых систематически подразделяют на две неравные группы . В первую группу включают 11 родов , во вторую - только один род -тюльпановое дерево .Большинство систематиков считают эти две группы трибами (Magnolieae и Liriodendroideae ), но , вероятно больше прав американский ботаник Роберт Торн (1976 ) , который возводит их в ранг подсемейств . Различие между ними сводятся к следуюшему , у подсемейства магнолиевых пылинки интрозные или латрозные , плодики раскрываются или образуют ценокарпный гинецей , семенная кожура свободна от околоплодника и имеет саркотесту , листья цельные или иногда 2-лопостные на верхушке ; у подсемейства лириодендроновых пылинки экстрорзные ,плодики нераскрывающиеся (орешки ) , опадающие , семенная кожура приросшая к околоплоднику и лишена саркотесты , листья 2-10 (обычно 4-6 ) - лопастные .
. Магнолиевые - деревья, часто довольно крупные, реже кустарники. Некоторые виды магнолии и манглиетии достигают в высоту 35 - 40 м, а американское тюльпанное дерево
(Liriodendron tulipifera) - до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районах США не превосходит тюльпанное дерево в величии и грандиозности прямых колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.
Листья у магнолиевых очередные, простые, перистонервные, вечнозеленые или опадающие. Листовая пластинка у большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке или лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии и талаумы (магнолия трехлепестная -
Magnolia tripetala, магнолия обратноовальная, талаума двенадцатилепестная -
Talauma dodecapetala) отличаются очень крупными листьями - длиной до 40 см и шириной до 20 см. У магнолии крупнолистной
(Magnolia macrophylla) листья достигают в длину 1 м.
Для магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств, характерно наличие прилистников. Прилистники обычно крупные, окружающие стебель и защищающие почки. Они рано опадают и оставляют кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более или менее прирастать к черешку или быть полностью свободными. Сросшиеся с черешком прилисткики после опадения оставляют рубец на верхней поверхности черешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или несколько покрывалообразных прицветничков, расположенных на цветоножке и опадающих по мере раскрывания цветка. Прицветнички состоят из черешка и пары сросшихся видоизмененных прилистников. Расположенные спирально прицветнички окружают молодые бутоны.
Устьица у магнолиевых с 2 побочными клетками, а древесина довольно примитивная и членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией.
Цветки у магнолиевых часто крупные (у магнолии крупнолистной цветки достигают в диаметре 32 - 46 см) и яркие, обоеполые или в редких случаях однополые (у рода кмерия
- Kmeria), энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах ветвей или реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов магнолии цветки распускаются ранней веской, до появления листьев (иногда уже в феврале), тогда как другие цветут одновременно с появлением листьев или после их развития. Рано цветущие азиатские виды магнолии представляют интерес для садоводов.
Цветоложе у многих представителей семейства (особенно у азиатской магнолии крылоплодной -
Magnolia pterocarpa) значительно вытянуто. С длинной цветочной осью обычно бывает связано спиральное расположение частей околоцветника, тычинок и плодолистиков, у магнолиевых же спиральное расположение наблюдается лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как члены околоцветника расположены уже более или менее циклически, особенно члены внешнего круга.
Околоцветник магнолиевых 3 - 6-членный, в двух или более кругах. Члены околоцветника свободные, черепитчатые, мясистые, окрашенные, обычно более или менее сходные, но у некоторых видов магнолии (например, у китайской магнолии лилиецветковой -
Magnolia liliflora) и микелии (например, у микелии Манна
- Michelia mannii) члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые и больше напоминают чашелистики. В пределах семейства число членов околоцветника колеблется от 21 (некоторые вилы магнолии и микелии) до 6 - 7 (род кмерия и некоторые виды микелии).
Тычинки многочисленные, свободные, расположенные спирально, более или менее лентовидные и обычно еще не расчлененные на нить и связник, большей частью 3-нервные и в большинстве случаев продолженные выше пыльников (с надсвязником), что особенно хорошо выражено у рода аромадендрон
(Aromadendron), распространенного на Малайском полуострове и на островах Малайского архипелага. Надсвязники аромадендрона щетинистые, очень длинные, такой же длины, как микроспорангии или длиннее их. Попарно сближенные микроспорангии обычно глубоко погружены в ткань тычинки. У некоторых тропических видов магнолиевых (некоторые виды элмериллии -
Elmerillia, талаумы, манглиетии и магнолии) можно наблюдать один из самых примитивных типов тычинок, в известной мере сравнимых с тычинками дегенерии и гальбулимимы. Но наряду с широкими примитивными тычинками у магнолиевых встречаются более или менее дифференцированные тычинки (некоторые виды магнолии и микелии, тюльпанное дерево), у которых хотя и нет еще настоящей нити, но стерильная часть несколько суженная.
Пыльцевые зерна у магнолиевых очень примитивного типа, с одной дистальной бороздой, более или менее лодочковидные, гладкие, ямчатые, шероховатые или редко бородавчатые (тюльпанное дерево).
Гинецей магнолиевых в большинстве случаев состоит из многих, иногда многочисленных плодолистиков, но у рода пахиларнакс
(Pachylarnax) от 8 до 2 плодолистиков, а у микелии горной
(Michelia montana) имеется только один плодолистик (результата редукции). У манглиетии, талаумы, аромадендрона, большинства видов магнолии, тюльпанного дерева и других магнолиевых плодолистик сидячий, у алцимандры
(Alcimandra), микелии, парамикелии цунгиодендрона
(Tsoongiodendron) он сидит на более или менее длинной ножке (так называемом гинофоре). Плодолистики, как и тычинки, расположены спирально. У манглиетии, магнолии, большинства видов микелии, некоторых видов элмериллии и тюльпанного дерева они свободные, но у талаумы они более или менее сросшиеся у основания, а у аромадендрона, пахиларнакса, кмерии, парамикелии и цунгиодендрона сросшиеся в своеобразный синкарпный гинецей. У манглиетии и элмериллии края кондупликатных плодолистиков во время цветения полусвободные (лишь слегка сросшиеся), у микелии полностью сросшиеся лишь в нижней части, а у остальных родов они сросшиеся по всей длине. Число семя-зачатков в каждом плодолистике (свободном или сросшемся) варьирует от многочисленных у цунгиодендрона, 14 - 4 у манглиетии и 8 - 4 у пахиларнакса до 2 у большинства родов (у некоторых видов микелии иногда только один семязачаток).Семязачатки анатропные.
Большой интерес представляет процесс опыления у магнолиевых. Для многих, а может быть даже для большинства видов, характерна протогония, которая, как мы уже знаем из общего раздела об опылении цветковых растений, заключается в том, что рыльца воспринимают пыльцу еще до раскрывания пыльников, что
почти исключает самоопыление. Особенно часто протогиния наблюдается у видов магнолии. Однако встречаются протандричные магнолиевые, как, например, китайская вечнозеленая магнолия Делавэ
(Magnolia delavayi).
Цветки магнолии приспособлены только к опылению жуками .У многих видов магнолий рыльца способны к восприятию пыльцы в бутоне или перед самым раскрытием цветка (магнолия крупноцветковая
-M.grandiflora),когда только жуки могут проникать внутрь его в поисках пищи .Механизм согласованных движений членов околоцветника открывание и закрывание их ),рыльца и тычинки мешают другим насекомым(пчелам, осам, мухам)получать доступ к цветкам до тех пор ,пока рыльца и тычинки не перестанут функционировать. Как происходит процесс опылиния ,можно видеть на примере хорошо известной магнолии крупноцветковой. Во время сезона цветения -от середины марта до конца июля -деревья этого вида усыпаны многочисленными цветками ,находящимися на разных стадиях развития .перед тем как бутоны начинают разкрываться, рыльца способны воспринимать пыльцу и жуки проникают в бутоны .В это время основания членов около цветника и на гиницее в зонах между рыльцами выделяется нектароподобное вещество, тычинки прижаты к цветоложу . Бутоны раскрываются в течении дня в различное время ,чаще в утренние часы, и при этом основание внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки к цветоложу .Жуки в бутонах только что раскрывшихся цветков сначала жуют цветоложе ,затем поедают нектар и пыльцу ,а в процессе ползания по цветку они переносят ее на рыльца (возможно самоопыление)Вечером цветки закрываются ,причем три внутренних члена околоцветника складываются плотно вокруг гинация ,вынуждая тем самым насекомых оставаться в цветке против рылец .Ночью рыльца не воспринимают пыльцу, а нектар не выделяется гинецием. Затем пыльца рассеивается, и утром, когда цветки раскрываются, тычинки растрескиваются и отеляются от цветоложа .Жуки покидающие в это время цветки ,обычно покрыты пыльцой и переходят на другие цветки, осуществляя таким образом перекрестное опыление.
Процесс опыления у других видов магнолий такой же или несколько отличается. Наблюдения показывают, что разные виды магнолий опыляются различными видами жуков. Несмотря на то что нельзя выделить какой-то один определенный вид в качестве опылителя, все-таки можно отметить бронзовок(виды Cetonia),блестянок(Conotelus obskurus),усачей(Strangalina Iuteicornis) как наиболее важных опылителей ряда видов магнолий. Имеются данные, что жуки избирательно посещают различные виды магнолий. У видов магнолий, например у магнолии трехлепесной и магнолии вирджинской, наблюдалось самоопыление. О способах опыления у других представителей магнолиевых известно немного. По некоторым наблюдениям , в опылении цветков тюльпаннового дерева участвуют пчелы, которые обычно перелетают с цветка на цветок одного и того же растения.
Из многопломолистикового апокарпного гинецея ряда магнолиевых развивается крупный шишковидный апокарпный плод , состоящий из многочисленных отдельных плодиков , спирально расположенных на более или менее длинной цветочной оси . Каждый отдельный плодик раскрывается обычно вдоль спинки , как например , у магнолий , хотя у магнолий , произрастающих на Больших Антильских островах , плодиеи часто раскрываются вдоль как спинной , так и брюшной стороны . Урода кмерия плодики раскрываться исключительно вдоль брюшного шва , а у тюльпанового дерева опадающие деревянистые плодики -орешки крылатые , переходящие на верхушке в длинный крылоподобный клюв и совсем не раскрываются. Уродов где произошло большее или меньшее срастание плодолистиков , образуется ценокарпный плод . В зависимости от того , раскрываются ли плодолистики и как это происходит , плод может выглядеть по разному . Так , у арамодендрона многочисленные , сросшиеся , нераскрывающиеся плодики образуют очень своеобразный мясистый синкарпный плод . У рода пахиларнакс 2-8 сросшихся деревенистых плодиков открываются вдоль спинки (средней жилки )и образуют примитивный тип локулицидной коробочки . У рода талаума плодики , сросшиеся или только у основания (как у всех азиатских и некоторых американских видов ) или более или менее плодовитостью ( как у остальных американских видов ), растрескиваются кольцом , и при этом верхние части опадают и остаются базальные части , сросшиеся с подвешенными семенами .У одного из видов талаумы , произрастающего на Больших Антильских островах ,крупны плод , достигающий в диаметре 6-8 см , напоминает формой и размерами плод одного из видов анноны
(Annona ).Плодолистики , мясистые в цветке , становятся деревянистые в плоде . Такие же деревянистые плодики у цунгиодендрона , как и плодолистики талаумы , они раскрываются кольцом , причем верхние части опадают , а базальные части с семенами сохраняются .
У магнолий обычно развиваются два семени , хотя созревает только одно. Свежие семена магнолий розовые , красные и оранжевые .Цвет их определяется мясистой внешней частью семенной кожуры (саркотестой ), очень отличающейся от внутренней лигнифицированной склеротесты . Саркотеста характерна для семян всех магнолиевых , за исключением тюльпанового дерева, у которого семенная кожура прирастает к эндокарпию . У магнолиевых с раскрывающимися плодиками или плодами семена висят на шелковистых нитеподобных семяножках . Крошечный зародыш окружен обильным маслянистым эндоспермом , который у некоторых видов содержит более 50% масла .
Ароматная , сочная и ярко окрашенная саркотеста привлекает птиц , которые часто поедают семена , как только они освобождаются из плодов ,и тем самым способствуют их распространению .У тюльпанового дерева диаспорами являются не семена , а крылатые орешки распространяемые ветром . РАЗМЕЩЕНИЕ
В этом семействе 12 родов и около 230 видов, распространенных главным образом в субтропических областях северного полушария. Магнолиевые сосредоточены преимущественно в Восточной и Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке Северной Америки, в Центральной Америке и в Вест-Индии. Самая большая концентрация магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном Китае и в Индокитае. Лишь немногие виды распространены в южном полушарии, где они встречаются на Малайском архипелаги и в Бразилии. Некоторые виды рода магнолия
(Magnolia) заходят довольно далеко на север, а широко распространенная в Японии листопадная магнолия обратноовальная
(M. obovata) доходит до северной оконечности острова Хоккайдо и встречается на Курильских островах (о. Кунашир).
Интересно, что в Восточной и Юго-Восточной Азии не только самая большая концентрация магнолиевых, но и большая часть примитивных родов и видов произрастает здесь. Так, исключительно в Азии встречается наиболее архаический в семействе род манглиетия
(Manglietia), распространенный от Восточных Гималаев, Ассама и Южного Китая через Таиланд и Индокитай до Явы. Самые примитивные виды родов магнолия и талаума
(Talauma) произрастают от Восточных Гималаев, Ассама, Юго-Западного Китая и Верхней Бирмы через Индо-Китай до Малайского архипелага.
Представители магнолиевых встречаются как на низменностях, так и в горах. Азиатские виды - аромадендрон поникающий
(Aromadendron nutans) талаума сингапурская
(Talauma singapurensis) - и североамериканская магнолия вирджинская
(Magnolia virginiana) часто растет на низких заболоченных местах и торфяных болотах. Но наиболее обильны магнолиевые в горных лесах, особенно в мшистых лесах высокогорий
|
