.
Обычно дыхание ассоциируется с вдохом и выдохом, т.е. дыхательными движениями, необходимыми для вентиляции легких у наземных позвоночных. Однако у большинства организмов ни этих движений, ни самих легких нет, поэтому более общее определение должно по крайней мере включать жизненно важный газообмен организма со средой – поглощение из нее кислорода (O2) и выделение диоксида углерода (углекислого газа, CO2). Но точнее всего называть дыханием процесс, происходящий на молекулярном уровне, – окисление клеткой питательных веществ с высвобождением энергии, запасаемой в химических связях аденозинтрифосфата (АТФ) и частично рассеиваемой при этом в форме тепла Физиология дыхания изучает в основном механизмы именно газообмена, т.е. поглощения кислорода и выделения углекислого газа через дыхательные поверхности, например в легких, а клеточным дыханием занимается биохимия.
Окислением называется процесс потери атомом или молекулой электрона. Обратная реакция, т.е. присоединение электрона, определяется как восстановление. Электроны, теряемые в ходе окисления их «донором», присоединяются к «акцептору», восстанавливая его, поэтому в любом случае правильнее говорить об окислительно-восстановительных реакциях. Акцептор должен обладать высоким сродством к электронам. Таким свойством обладает кислород, который и выступает в роли окислителя питательных веществ, или, точнее, «дыхательных субстратов», у большинства организмов, хотя в принципе его может заменить другое вещество, например сульфат или нитрат у ряда бактерий. Атом водорода состоит из протона и электрона, поэтому в биологических системах окисление часто подразумевает потерю этого атома (с электроном), а восстановление – его присоединение.
Основатель современной химии Антуан Лавуазье (1743–1794) первым понял, что принципиальных различий между окислением углеводов в клетке и горением дров в печке нет. В обоих случаях органические вещества разрушаются при участии кислорода до углекислого газа и воды с выделением энергии. В клетке окисление идет поэтапно и строго контролируется, поэтому часть энергии не выделяется сразу в виде тепла, а запасается в форме молекул АТФ, которые затем организм использует в качестве топлива для самых разнообразных процессов, включая перенос ионов через мембраны, сокращение мышц, деление клетки, синтез жизненно важных веществ и т.п. Клеточное дыхание включает в себя последовательность биохимических реакций, объединяемых в т.н. «метаболические пути», например гликолиз, окисление пировиноградной кислоты, цикл трикарбоновых кислот, электронтранспортную цепь и др. Гликолиз протекает в цитозоле, т.е. жидкой внутренней среде клетки, не оформленной в определенные структуры. Другие названные выше реакции происходят у всех эукариот внутри митохондрий. Это микроскопические, окруженные мембранами, способные к самовоспроизведению тельца, плавающие в цитозоле и обычно называемые энергетическими станциями клетки. Полное окисление глюкозы до диоксида углерода приводит к образованию 32 молекул АТФ. Превращение глюкозы в две молекулы пирувата дает только две из этих 32 молекул АТФ и не требует участия молекулярного кислорода. Остальная часть АТФ может затем образовываться при окислении пировиноградной кислоты в цикле трикарбоновых кислот и в процессе электронов по электронтранспортной цепи – уже с использованием кислорода.
В отсутствие кислорода пировиноградная кислота может восстанавливаться до молочной или ацетальдегида, а последний – превращаться в этанол с выделением углекислого газа, например при брожении. Молочная кислота образуется при дефиците кислорода в тканях большинства животных, а этанол дают некоторые рыбы, но главным образом бактерии и дрожжи. Расщепление углеводов (глюкозы) с образованием этих веществ нередко называют анаэробным дыханием. Присутствие кислорода подавляет его в большинстве клеток – в таких условиях пировиноградная кислота окисляется дальше. Это явление – ингибирование кислородом анаэробного использования глюкозы (при этом эффективность использования глюкозы обычно возрастает, поскольку одна ее молекула начинает давать больше АТФ) – называется эффектом Пастера в честь французского химика и биолога, основателя бактериологии Луи Пастера (1822–1895).
Дыхательный коэффициент (ДК) – это отношение объема CO2, выделенного организмом, к объему поглощенного им за то же время O2. При метаболизации, т.е. расщеплении в процессе клеточного дыхания, жиров, углеводов и белков ДК составляет соответственно 0,7, 1,0 и 0,8 (различия обусловлены разным соотношением атомов углерода и кислорода в молекулах этих трех классов соединений). Воды, образующейся при обмене веществ (0,4–1 мл H2O на 1 г метаболизированной пищи), обычно недостаточно для возмещения ее потерь организмом, но это основное ее количество, используемое некоторыми обитающими в пустынях зверьками и птицами, а также морскими млекопитающими, которые неспособны напиться соленой водой, поскольку их организм не в состоянии затем выделить поступившую вместе с ней соль. Потребление кислорода обычно соответствует его немедленному использованию, так как возможности его запасания организмом весьма невелики. Диоксид углерода, напротив, накапливается в довольно больших количествах, поэтому его выделение может отражать как мгновенную продукцию, так и изменение внутренних запасов. Однако обычно принимают, что все выделяемое количество CO2 образовалось непосредственно в данный момент. Близость ДК к единице означает, что практически все молекулы O2, поглощаемые организмом из окружающей среды, используются для дыхания и дают такое же число выделяемых в среду молекул CO2.
У очень мелких животных (диаметром менее 0,5 мм) перенос O2 от поверхности тела к митохондриям внутри клеток и CO2 в обратном направлении происходит путем простой диффузии. Однако скорость ее очень низка, поэтому с увеличением размеров тела эволюционировали и механизмы транспорта газов внутри организма. У большинства видов для этого используется циркуляторная (кровеносная) система, а у насекомых и некоторых других членистоногих и близких к ним форм – трахейная. Скорость диффузии газов в воздухе в 10 000 раз выше, чем в тканях; на этом основана работа трахейной системы, которая устраняет необходимость в переносе O2 и CO2 кровью. Трахеи представляют собой тонкостенные заполненные воздухом трубочки, сеть которых пронизывает все тело и обеспечивает быструю диффузию газов между внешней средой и клетками. У некоторых крупных и очень активных насекомых трахейная система вентилируется с помощью мышечных сокращений. Трахейнодышащие животные обладают и циркуляторной системой, заполненной т.н. гемолимфой, однако в транспорте газов она практически не участвует, выполняя другие функции, в частности перенос растворенных питательных веществ, гормонов и конечных продуктов обмена веществ.
Транспорт O2 и CO2 между внешней средой и клетками тканей у животных, использующих для этого кровеносную систему, можно разделить на несколько этапов: (1) вентиляция (омывание) дыхательной поверхности воздухом или водой; (2) диффузия O2 и CO2 через дыхательную поверхность (в противоположных направлениях); (3) перенос кровью O2 от дыхательной поверхности к тканям и CO2 в обратном направлении; (4) диффузия O2 и CO2 между кровью и тканями через стенки капилляров (в противоположных направлениях). По мере увеличения в ходе эволюции размеров животных их газообмен с внешней средой интенсифицируется путем развития специальных дыхательных поверхностей, характеризующихся не только большой площадью, но и малой толщиной барьера между кровью и внешней средой, что облегчает диффузию газов. Вентиляция, т.е. активное поддержание с внешней стороны дыхательной поверхности потока воздуха или воды, обеспечивает разницу (градиент) концентраций дыхательных газов внутри и вне организма, ускоряющую диффузию. Строение дыхательной поверхности и механизм вентиляции зависят от природы окружающей среды. Для дыхания воздухом используются легкие, в которые ритмично нагнетается воздух (вдох) с последующим выталкиванием наружу образовавшейся в них газовой смеси (выдох). Тонкие дыхательные мембраны легких находятся внутри тела: это защищает их от повреждений, одновременно позволяя регулировать связанные с вентиляцией потери организмом воды (в виде пара) и тепла. Газообмен в водной среде происходит через жабры; они омываются однонаправленным потоком воды непрерывно. Последнее связано с тем, что вода гораздо плотнее воздуха, концентрация O2 в ней намного ниже, а диффузия газов гораздо медленнее. В таких условиях периодически заполняемая и опорожняемая структура типа легких потребовала бы для обеспечения достаточной скорости газообмена слишком много энергии и места.
Перфузия дыхательной поверхности, т.е. омывание ее кровью, уносит диффундировавший O2 к другим частям тела, а от них приносит к этой поверхности образовавшийся в тканях CO2. Транспорт газов кровью происходит по механизму т.н. объемного потока, т.е. за счет движения текучей среды, а не молекулярной диффузии. Количество переносимых в единицу времени O2 и CO2 увеличивается благодаря присутствию в крови дыхательного пигмента (например, гемоглобина), который повышает концентрацию в ней O2 (кислородную емкость крови) в 30 – 100 раз, способствуя поглощению его в легких и высвобождению в тканях, а одновременно и движению в противоположном направлении CO2. Дыхательные пигменты – это сложные белки, содержащие в своем составе ионы металлов. Молекула гемоглобина состоит из белка глобина и четырех железосодержащих гемовых групп. Кислород обратимо связывается с двухвалентным ионом железа этой группы, превращая гемоглобин в т.н. оксигенированную форму – оксигемоглобин, имеющий ярко-красный цвет. Не связанный с кислородом гемоглобин обозначают как дезоксигемоглобин; его цвет темно-бордовый. Оксид углерода (угарный газ, CO) даже при очень низких концентрациях практически необратимо соединяется с гемоглобином, образуя карбоксигемоглобин. Поскольку карбоксигемоглобин уже не способен оксигенироваться, происходит снижение кислородной емкости крови. В результате вдыхание угарного газа приводит к асфиксии из-за нехватки кислорода в организме. Именно поэтому CO, образующийся при неполном сгорании топлива, например в двигателе автомобиля, чрезвычайно токсичен.
Кислород, поступивший в кровь в легких или жабрах, должен быть отдан тканям. Потребление O2 митохондриями приводит к тому, что в клетках его всегда очень мало; это создает большой градиент его концентраций между кровью и тканями, обеспечивающий поступление в них O2. И напротив, CO2 непрерывно образуется тканями, поэтому его концентрация в них выше, чем в крови, так что перенос CO2 происходит в обратном направлении. Диоксид углерода, соединяясь с водой (гидратируясь), дает угольную кислоту ( H2 CO3), молекула которой диссоциирует на ион бикарбоната ( HCO3–) и протон ( H+). Следовательно, повышение концентрации CO2 в растворе ведет к снижению pH (этот показатель – отрицательный логарифм концентрации H+). Основная часть поступающего в кровь CO2 растворяется, снижая ее pH, а небольшая его доля обратимо связывается с аминогруппами белковой части гемоглобина, образуя карбаминогемоглобин (карбогемоглобин). Падение pH среды и присоединение CO2 уменьшают сродство гемоглобина к O2, что способствует высвобождению последнего в раствор (плазму крови) и поступлению оттуда в окружающие ткани. Обратная картина наблюдается при удалении из крови CO2 около дыхательной поверхности. Происходящая здесь оксигенация гемоглобина приводит к высвобождению из его молекулы протонов, что подавляет диссоциацию угольной кислоты на ионы и ведет к ее разложению на воду и диоксид углерода; последний удаляется из организма через дыхательную поверхность. В тканях же стимулируется обратный процесс: дезоксигенация гемоглобина (потеря им кислорода) способствует гидратации CO2 и поступлению его в кровь. Гемоглобин содержится в эритроцитах вместе с ферментом карбоангидразой, который катализирует процессы гидратации и дегидратации CO2, ускоряя их примерно в 10 000 раз. В результате основная часть бикарбоната образуется и распадается внутри эритроцитов. Повышение или понижение в них концентрации бикарбоната в ходе этих реакций компенсируется его переносом через клеточную мембрану, происходящим в обмен на ионы хлора, – они перемещаются в противоположном направлении. Такой встречный транспорт (антипорт) обеспечивается у большинства позвоночных высоким содержанием в мембране эритроцитов белкового переносчика анионов. Благодаря тому, что карбоангидраза и гемоглобин заключены в эритроцитах, колебания концентрации протонов при гидратации CO2/дегидратации угольной кислоты, локализованные внутри этих клеток, оказывают максимальное воздействие на сродство гемоглобина к O2, т.е. ослабляют их связь, способствуя высвобождению O2, при росте концентрации свободного CO2 (в бедных кислородом тканях) и наоборот. Таким образом обеспечивается тесная взаимозависимость (сопряжение) переноса O2 и CO2, осуществляемого кровью.
Дыхательный пигмент беспозвоночных – сложный белок гемоцианин – содержит не железо, а медь и находится не в клетках крови, а растворен в плазме. В оксигенированной форме он ярко-голубой, в дезоксигенированной – бесцветный. У животных, использующих гемоцианин в качестве дыхательного пигмента, перенос O2 кровью не так тесно сопряжен с транспортом CO2, как у позвоночных, гемоглобин которых находится в эритроцитах вместе с карбоангидразой.
Скорость переноса газов через дыхательную поверхность зависит от т.н. вентиляционно-перфузионного отношения (соотношения интенсивностей вентиляции и перфузии этой поверхности), а также от абсолютных минутных значений объема вентиляции и сердечного выброса. Вентиляционно-перфузионное отношение регулируется организмом таким образом, чтобы скорость газообмена соответствовала потребностям тканей. Системы этой регуляции лучше всего изучены у млекопитающих. Центральный генератор ритма, расположенный в стволе головного мозга, поддерживает ритм дыхания и стимулирует центральную интегративную область – дыхательный центр в продолговатом мозге. В состав этого центра входят инспираторные нейроны, активирующие мотонейроны, ответственные за вдох, и экспираторные нейроны, которые также посредством соответствующих мотонейронов вызывают выдох. Дыхательный центр получает информацию от нескольких типов механо- и хеморецепторов, включая рецепторы растяжения легочной ткани, реагирующие на раздувание легких, и расположенные в области разветвления сонных артерий каротидные тельца, реагирующие на повышение концентрации CO2 и понижение концентрации O2 в артериальной крови. Кроме того, этот центр активируется стимулами, которые поступают от рецепторов, воспринимающих уровень CO2/pH и расположенных здесь же в продолговатом мозгу. В ответ на поступившую информацию дыхательный центр корректирует вентиляцию (внешнее дыхание) таким образом, чтобы интенсивность газообмена соответствовала метаболическим потребностям организма. Артериальные хеморецепторы (воспринимающие изменение химического состава крови), барорецепторы (воспринимающие изменение кровяного давления) и другие сенсорные окончания посылают информацию в сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга, где она интегрируется с сигналами из дыхательного центра. В результате обеспечивается согласованная реакция кровеносной и дыхательной систем на изменившиеся потребности животного, например при тяжелой физической нагрузке. Капиллярный кровоток модулируется в соответствии с необходимым тканям уровнем газообмена: чем активнее работает орган, тем интенсивнее в нем кровоток. Капиллярный кровоток регулируется нервами, которые управляют гладкими мышцами в стенках артериол, ведущих к данной капиллярной сети. Изменения состава крови и внеклеточной жидкости в зоне, обслуживаемой этой сетью, тоже могут вызывать сужение либо расширение артериол, влияя таким образом на количество притекающей крови и адаптируя его к потребностям тканей. Такой местный сосудосуживающий или сосудорасширяющий эффект вызывают колебания уровней CO2 и O2, а также выделение сосудистым эндотелием (внутренней клеточной выстилкой кровеносных сосудов) оксида азота, эндотелинов и простациклина.
Для поддержания нормальных функций организма животные должны регулировать pH жидкостей тела. На этот показатель влияет содержание в них CO2, дающего в растворе угольную кислоту. В условиях непрерывно идущего подкисления внутренней среды, т.е. образования протонов ( H+), для сохранения оптимального уровня pH необходимо их удаление из организма. На скорость подкисления обычно влияют особенности рациона; кроме того, у животных, обитающих в водах с кислой реакцией, протоны могут проникать в организм из окружающей среды непосредственно через поверхность тела. Запас CO2 в организме часто довольно велик, причем виды, дышащие атмосферным воздухом (в отличие от водных форм), способны его регулировать путем изменения интенсивности вентиляции. Они удаляют избыток кислоты, выделяя CO2 через легкие, а также в составе мочи. Водные животные регулируют pH, выделяя протоны не только жабрами и с мочой, но и всей поверхностью тела.
Список литературы
Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных, т. 2. М., 1992
|
