Д. В. Орлов, Н. Н. Марфенин
Личинки колониального сублиторального гидроида Tubularia larynx (Ellis. Solander) — актинулы, пульсируя, прорывают дорсальную крышку гонотеки оральным концом, освобождаются и оседают на дно. Процесс выхода, как мы выяснили, происходит в периоды спокойной воды. Осевшие на дно актинулы могут слабо передвигаться по поверхности субстрата на щупальцах. Через 12ч после освобождения, во время следующего периода спокойной воды, личинки прикрепляются к субстрату аборальным концом, превращаясь в первичных полипов и формируют новые колонии.
Актинулы, как оказалось, не выбирают активно место прикрепления, будучи индифферентными ко многим экологическим факторам: свету, течениям, структуре поверхности и рельефу субстрата, поверхностному бактериальному слою. Это подтверждается широким распределением вида в Белом море: колонии Т. larynx встречаются на разнообразных субстратах: стеблях ламинарии, раковинах моллюсков и усоногих, камнях и других твердых субстратах, на песчаном грунте. Устойчивость актинул к приливно-отливным течениям в заякоренном щупальцами состоянии позволяет виду успешно существовать в местах с мощной гидродинамикой.
Введение
Tubularia larynx встречается в сублиторальной зоне на глубинах до 35 м (Наумов, 1960). Это гипогенетический вид, медузоидная стадия которого редуцирована до гонофоров, из которых выходит личинка — актинула. Последняя напоминает взрослого полипа с двумя венчиками щупалец и ртом (Pyefinch, Downing, 1949). Процесс выхода актинулы из гонотеки подробно описан Хоуэсом (Hawes, 1955): зрелая личинка, пульсируя, прорывает дорсальную крышечку гонотеки и выходит аборальным концом в воду, вытаскивая щупальца из теки.
Актинула, по имеющимся данным, цепляется аборальными щупальцами за окружающие предметы и не способна к активным перемещениям. Через 3—48 ч она прикрепляется аборальным концом к субстрату и превращается в первичного полипа (Hawes, 1958).
Актинула проявляет фотокинетическую реакцию на свет — движения щупалец ускоряются при более ярком освещении (Pyefinch, Downing, 1949) и, вероятно, не выбирают место прикрепления.
После освобождения личинок из гонофоров (в среднем 10 актинул от одного гидранта) полипы аутотомируются (Hawes. 1958).
Несмотря на довольно четкое описание жизнедеятельности актинул Т. larynx в работах Хоуэса (Hawes, 1955, 1958), мы решили восполнить существующие пробелы в картине жизненного цикла гидроида и выяснить некоторые черты поведения и оседания актинул, упущенные в предшествующих работах, а именно:
— выяснить особенности распределения вида в Белом море;
— Определить реакции актинул на различные экологические факторы в экспериментальных условиях;
— установить степень взаимного соответствия между этологией личинок и экологией колоний;
— на основе собственных наблюдений создать иллюстрации жизнедеятельности актинул;
— сравнить жизнедеятельность личиночной стадии Т. larynx из Белого моря с данными предшествующих авторов по другим акваториям.
Материал и методика
Работа была проведена в середине июля 1993 г. на Беломорской Биостанции МГУ в проливе Великая Салма Белого моря. Распределение вида под водой мы исследовали при помощи легководолазной техники: определяли субстраты, обрастаемые гидроидом, гидродинамическую активность и глубину мест обитания. Кроме того, проведены подводные эксперименты на глубинах 10—20 м по определению времени оседания актинул и формирования колоний. Для этого были внимательно исследованы места вокруг материнских колоний. Состояние обнаруженных в грунте и на камнях молодых актинул мы проверяли по 2 раза в сутки.
Актинул одного возраста для экспериментов получали в лаборатории прямо из колоний. Для этого пучки колоний Т. larynx брали с сублиторали и переносили в большие аэрируемые сосуды. Через каждые 2—3 ч освободившихся актинул собирали со дна пипеткой. Выяснилось, что выход осуществляется постоянно, но в малых количествах. Для активизации этого процесса мы применяли “метод светового шока” (Williams, 1965), а также разные режимы освещенности и мощности аэрирования, которое создает в сосуде мощные турбулентные потоки. Метод “светового шока”, впервые примененный в исследованиях фототактических личинок Clava squamata Forskal (Williams, 1965) и впоследствии успешно использовавшийся нами (Орлов, Марфенин, 1993) заключается в следующем: колонии гидроида со зрелыми половыми продуктами помещают на сутки в темноту, а затем ярко освещают, после чего планулы активно освобождаются в массовых количествах.
В данном случае метод не сработал. Как мы выяснили в результате экспериментов, наиболее массовый выход личиной Т. larynx происходит после ослабления перемешивания воды в сосуде независимо от режима освещенности.
Для исследования воздействия на актинул структуры поверхности и рельефа субстрата, течений, поверхностного слизистого слоя и наблюдений за их поведением “новорожденных” личинок примерно одного возраста (1—2 ч) помещали в экспериментальные установки. Установка представляет собой круговые каналы разных размеров с внешним диаметром 8—26 см и внутренним 4—18 см. Дно каждого из каналов, изготовленное из оргстекла, разделено на равные сектора (20—40 секторов по 2—5 секторов каждого типа). поверхность которых обработана абразивным материалом разной степени грубости со следующими диаметрами зерна: сектор № 1—1,3—1,5 мм; сектор № 2—0,8—1 мм; сектор № 3— 0,2—0,3 мм; сектор № 4 — 0,02—0,1 мм; сектор № 5 — не обработан. Подсчитывали количество актинул, прикрепившихся в разных секторах.
Течения в каналах создавались воздушными струями из наклоненных к водной поверхности пипеток, соединенных с микрокомпрессорами. Скорость водного потока измеряли по движению мелких частиц в придонном слое и могли изменять в интервале 2 мм/с— 12 см/с.
Рис. 1. Выход актинулы из гонотеки. Масштаб 5 мм
Для выяснения влияния слизистого бактериального слоя на оседание актинул создавали бактериальные покрытия выбранного субстрата в лабораторных сосудах, смывая слизистую пленку с поверхности субстратов малым объемом морской воды и оставляя полученные растворы в экспериментальных чашках на сутки. За это время компоненты пленки оседали на дно чашек, формируя пленку, идентичную естественной (по данным автора методики А. И. Раилкина; личное общение). Затем в сосуды выпускали актинул и наблюдали за их поведением. Показателем воздействия слизистого слоя с различных субстратов считали число личинок, прикрепившихся к пленке разных типов и к стерильному дну чистых сосудов.
Во время экспериментов и наблюдений мы обращали внимание на возможную обусловленность поведения актинул реакциями: на направленный свет (фототаксис) , на силу тяготения (геотаксис), на рельеф субстрата тенденцией заползать в углубления и щели (схизотаксис), на близость особей своего вида и других гидроидов (тигмотаксис).
Результаты и обсуждение
Распределение вида в проливе Великая Салма
Подушкообразные колонии Г. larynx обитают в сублиторальной зоне на глубинах б—30 м, поселяясь на различных субстратах: на поверхности камней, раковинах моллюсков и усоногих, стеблях ламинарии. Особенно часто они встречаются на грунтах, состоящих из песка, мелких камней и обломков раковин. Максимальной плотности поселения гидроида достигают на дне желоба (глубина 20 м), в котором мощные приливно — отливные течения не дают закрепиться другим гидроидным. Колонии Т. larynx образуют здесь обширные поля с площадью до 6 м2. В местах со слабой гидродинамикой, где находятся плотные заросли гидроидов-обрастателей, данный вид почти не встречается.
Таким образом, среда обитания Т. larynx характеризуется разнообразием субстратов, рассеянным освещением и активной гидродинамикой.
Выход актинул из гонотек
Личинка, находясь в гонотеке, пульсирует; это позволило Хоуэсу (Hawes, 1955) сделать вывод, что личинка сама активными движениями открывает дорсальную крышечку теки. Однако в наших экспериментах наряду с нормальными актинулами выходили также и недоразвитые формы, неспособные к движению, что говорит о существовании выбрасывающей силы внутри гонофора.
Рис. 2. Морфология актинул: А — нормальная актинула (рк — ротовой конус, oв — околоротовой венчик щупалец, ав — аборальный венчик щупалец); Б — Г — аномальные личинки (В — форма с двумя ртами, В — личинка без ротового конуса и орального венчика, Г — актинулы с редуцированным аборальным венчиком щупалец). Масштаб 5 мм
Мы наблюдали, как актинулы выходят в воду не аборальным концом (по мнению предшествующих авторов), а оральным, на котором уже в процессе выхода из гонофора (2—4 ч) прорывается рот и вырастают, как правило, семь щупалец, организованных в околоротовой венчик. Одновременно личинка высвобождает из гонотеки аборальные щупальца одно за другим, а ее тело удлиняется (рис. 1).
Таким образом, актинула Т. larynx освобождается из гонофора будущим оральным концом, не участвующим в последующем прикреплении с субстрату, в то время как аборальный конец личинки, т. е. зачаток будущей ножки, выделяющий перисарк и склеивающие вещества в процессе прикрепления, оказывается обращенным к материнскому гидранту. Уже в этом можно отметить интересную аналогию с другими видами гидроидных: планулы изученных колониальных гидроидов (например, Laomedea fleoxuosa, Gonothyraea loveni, Dynamena pumila) освобождаются из гонотек задними концами, а передние, “головные”, концы, участвующие непосредственно в прикреплении, направлены “внутрь” гонофоров или медузоидов (собственные наблюдения).
Поведение актинул
Освобожденная актинула падает на дно и становится на аборальные щупальца, закрепляясь на субстрате концевыми нематоцистами (Hawes, 1955). Длина ее тела составляет 5—6 мм, длина организованных в венчик 10—12 аборальных щупалец в расслабленном состоянии 8 мм, а длина семи-девяти оральных щупалец, организованных в околоротовой венчик”—0,5 мм. Длина ротового конуса и длина чашечки с зачатком ножки одинаковы — 0,3 мм (рис. 2, а). Наряду с нормальными актинулами из гонофоров появляются и аномальные формы: мы наблюдали личинок с двумя ртами и соответственно двумя оральными венчиками щупалец, без ротового конуса и орального венчика щупалец, а также с частично редуцированным аборальным венчиком, состоящим из двух-трех щупалец (рис. 2, б—г).
Актинула может слабо передвигаться по дну, перебирая щупальцами как ногами, цепляясь ими за окружающие предметы. На этой стадии личинка проявляет фотокинетическую активность: ее движения активизируются при ярком освещении и замедляются в темноте. Направленный свет, однако, не воздействует на движение, т. е. фототаксис отсутствует. Актинулы не проявляют также ни гео-, ни схизотаксисов.
Таблица 1
Прикрепление актинул Tubularia larynx в секторах пяти типов с различной структурой субстрата на дне трех экспериментальных установок разных размеров (“Материал и методика”)
Примечание. Оседание актинул 100-процентное.
В экспериментальных сосудах с различной шероховатостью поверхности дна в разных секторах актинулы распределялись беспорядочно, не проявляя предпочтения ни к одному из секторов (табл. 1), что можно объяснить индифферентностью личинок к различным в структуре поверхности субстратам.
Течение воды, искусственно создаваемое в экспериментальной установке, практически не сказывалось на характере движения .и распределения актинул на ее дне. Актинулы способны противостоять водному потоку со скоростью до б см/с, если они заякорились только концевыми нематопистами щупалец за поверхность дна; личинки, зацепившиеся щупальцами за какие-либо предметы, способны выдерживать течение со скоростью до 12 см/с. Однако прикреплялись личинки лишь в стоячей воде или на течении со скоростью менее 5 мм/с. Следовательно, в море прикрепление, равно как и выход личинок из гонотек, происходят во время полной или малой воды. За период между освобождением и прикреплением мощные приливные или отливные течения разносят актинул по дну. Если же актинула сразу после выхода из гонофора успевает попасть в щель между камнями или в заросли обрастающих сообществ, где гидродинамика значительно слабее, она прикрепляется рядом с материнской колонией: так формируются уже описанные поля Т. larynx. Сила противостояния приливно-отливным течениям у актинул Г. larynx больше, чем у некоторых изученных гидроидов: так, планулы Gonothyraea Icweni способны к самостоятельному движению при скорости течения, не превышающей 4 мм/с; Laomedea flexuosa — 6 мм/с, Dynamena pumila — 9 мм/с; прикрепление планул указанных гидроидов происходит исключительно в неподвижной воде (собственные наблюдения).
Высокий предел скорости течения, при котором личинки могут оставаться в благоприятном местообитании, объясняет процветание Т. larynx на дне желоба в проливе Великая Салма, где встречаются лишь слаборазвитые колонии Abietinaria abietina (L.) (отряд Thecaphora).
Таблица 2
Оседание актинул Т. larynx в чашках Петри на слизистый бактериальный слой с поверхности разных субстратов
Примечание. Число первичных полипов выражено в процентах от общего количества личинок, выпущенных на пленку каждого типа. Представлены средние результаты трех серий экспериментов. Контроль — доля актинул, осевших на чистое стекло.
Рис. 3. Прикрепление актинулы и образование колонии. Масштаб 5 мм
Поверхностный бактериальный слой, стимулирующий оседание планул многих колониальных гидроидов (Scheltema, 1974; Chia, 1978), не активизирует прикрепление актинул T. larynx. В чашках Петри, дно которых было покрыто бактериальным слоем с разных погруженных субстратов, актинулы прикреплялись к поверхности дна, не проявляя предпочтения к какому-либо из использованных субстратов, в том числе и к стерильной поверхности (табл. 2).
Прикрепление
Через б—8 ч после выхода из гонофоров актинулы переворачиваются, держась нематоцистами щупалец за дно или окружающие тела (Hawes, 1955), и становятся на аборальный конец — подошву. Последняя выделяет слизистые вещества и перисарк в течение 3—4 ч” по истечении которых актинула превращается в прикрепленную форму — первичного полипа. Внешних морфологических изменений при этом не происходит, поэтому говорить о метаморфозе, свойственном другим колониальным гидроидным, в данном случае не приходится. При оседании на песок подошва актинулы склеивает несколько песчинок вокруг себя, формируя твердую опору для создания колонии (рис; 3).
Весь период жизнедеятельности свободнодвигающейся личинки от выхода из гонотеки до прикрепления занимает 12 ч. Заметим, что это время совпадает с приливно-отливным циклом в проливе Великая Салма. Это значит, что во время одной стоячей воды, например полной, актинулы освобождаются и оседают на дно; затем начинается отлив, во время которого часть актинул уносится в море, а другие, зацепившись или попав в различного рода укрытия, остаются рядом с материнской колонией. Через 12 ч — в малую воду личинки окончательно прикрепляются к субстрату, на котором они оказались в результате транспортировки течениями. Если место благоприятно для дальнейшего развития, первичный полип формирует колонию.
Ножка первичного полипа покрыта перисарком Стекой), появляющимся еще на стадии актинулы, с помощью которого аборальный конец личинки прикрепляется к субстрату (Hawes, 1958). Ножка полипа удлиняется, из его подошвы вырастает гидрориза, на которой начинается формирование второго гидранта. Начальная колония, состоящая из двух полноценных кормящихся гидрантов, образуется в естественных условиях через 60 ч после выхода из гонотек, что было выяснено при помощи подводного эксперимента в проливе на глубине 15 м.
Заключение
Таким образом, в результате наших исследований можно заключить, что:
— актинула Г. larynx выходит из гонотеки оральным концом во время спокойной воды;
— оседание актинул не определяется светом, свойствами субстрата или слизистым бактериальным слоем, покрывающим поверхность субстрата, т. е. место прикрепления определяется достаточно случайно;
— в первый же период спокойной воды, следующий за освобождением личинок, актинула прикрепляется к субстрату, на который ее занесло течением;
— процветание вица в местах с мощной гидродинамикой определяется способностью прикрепившихся актинул и формирующихся колоний выдерживать сильные приливно-отливные течения.
Список литературы
Наумов Д. В., 1980. Гидроиды, гидромедузы морских, солоноватоводных и пресных бассейнов СССР:Изд-во АН СССР. М. С. 1—585.
Орлов Д. В., Марфенин Н.Н., 1993. Поведение и оседание личинок Clava multicornis Forskal
(Ну drozoa)//Вести. МГУ. Сер. 16, №4. С. 24—30.
Chia F. S., 1978. Mechanisms of larval attachment and the induction of settlement and metamorphosis in Coelenlerales: a review//SetlIement and metamorphosis of marine invertebrate larvae (Chia F. S., Rice M. E.. eds.). New York. P. 1—12.
Hawes .F. В., 1955. Notes on the variation occuring in Tubularia larynx (Ellis and Solander)//J. Marine Biol. Assoc. UK. V. 34, N 2. P. 333—346.
Hawes F. В., 1958. Preliminary observations on the settlement of the actinula larva of Tubularia larynx (Ellis and Solander)//Ann. Mag. Nat. Hist. V. 1. Ser. 13. N 2. P. 147—155.
Pyefinch К. A., Downing F. S., 1949. Notes on the general biology of Tubularia lazynx (Ellis and
Solander)//J. Marine Biol. Assoc. UK. V. 28. N 1. P. 21—43.
ScheltemaR. S., 1974. Biological interractions determining larval settlement in marine in vertebra tes//Thalassia Jugoslavia. V. 10, N 1—2. P. 263—296.
Williams G. В.. 1965. Observations on the behaviour of the pianula larvae of Clava squamata//J. Marine Biol. Assoc. UK. V. 45. P. 257—273.
|
